Algunos artículos que debes leer sobre la ecología de tierras secas si no lo has hecho ya

11/07/2017 0 comentarios
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En este post repasamos algunos de los artículos clásicos sobre la ecología de tierras secas, y mencionamos investigadores clave que nos inspiraron a todos. Sirva este post como homenaje a los numerosos investigadores que se han dejado la piel y han invertido tiempo y esfuerzo para tratar de entender un poco mejor la ecología del bioma terrestre más extenso, y en muchos aspectos uno de los más desconocidos, del planeta.

No hace mucho hemos empezado a preparar un artículo sobre el futuro de la ecología de tierras secas, el cual es una colaboración entre los editores de Journal of Arid Environments y algunos otros colegas que trabajan en estos ecosistemas. Obviamente, antes de ponernos con el futuro, uno debe repasar qué se ha hecho hasta ahora, y cuáles han sido los artículos más relevantes y prometedores de una disciplina tan extensa y multidisciplinar como es la ecología de tierras secas. Es este el origen de este post que, esperemos, encontréis interesante. Por supuesto, esta es sólo nuestra visión, sesgada seguramente por las áreas en la que somos expertos y la literatura que conocemos mejor y necesariamente incompleta, ya que la lista de artículos relevantes sobre la ecología de zonas áridas es muy larga.
Debido a la gran cantidad y calidad de los artículos que existen sobre la ecología de tierras secas, y para haceros el post más digerible, hemos organizado el texto en 10 "categorías" en cada una de las cuales mencionamos algunos artículos que nos parecen especialmente relevantes. ¡Vamos a ello!

1. La “biblia” de los sistemas áridos.

Walter Whitford es un ecólogo norteamericano que ha trabajado en los desiertos del sur de Estados Unidos toda su vida. Naturalista excepcional y unos de los escritores más prolíficos de la ecología de tierras secas, se ha interesado en multitud de aspectos de las tierras secas, desde el papel de los animales y los insectos en la dispersión de semillas y las propiedades del suelo, a las dinámicas de la vegetación bajo climas cambiantes. En 2002 publicó el libro “Ecology of Desert Systems”, el cual es una introducción excelente a la ecología de tierras secas. Hay bastantes libros sobre el tema, sin duda, pero si sólo puedes leer uno, asegúrate que sea éste. Si necesitas alguna opinión más para decidirte puedes leer aquí una reseña sobre este libro.

 

2. Patrones espaciales: desde las islas de fertilidad a los patrones de Turing.

En 1963, Niering y colaboradores describieron por primera vez las “islas de fertilidad”, proceso del que os hemos hablado con anterioridad y que, básicamente, describe cómo las plantas mejoran las condiciones edáficas y microclimáticas bajo su dosel, mejorando el reclutamiento de otras especies y otros procesos ecológicos. Aquí nos gustaría también destacar el bonito trabajo de Dean y colaboradores, sobre cómo las interacciones entre plantas y animales puede reforzar el efecto de estas islas de fertilidad de forma natural; y lo mismo pasa con la redistribución del agua, tal como demuestra este trabajo realizado en el sudeste ibérico por nuestros compañeros de la Estación Experimental de Zonas Áridas. Las islas de fertilidad, y cómo afectan a la formación de parches de vegetación en las tierras secas es uno de los procesos ecológicos mejor estudiados y descritos. Cabe destacar aquí, las aportaciones de Aguiar y Sala, sobre la dinámica de estos parches en la estepa argentina, o la visión más "física" de Max Rietkerk y colaboradores, sobre la formación de los distintos patrones espaciales de la vegetación que se observan en tierras secas. También nos gustaría incluir aquí un reciente artículo nuestro sobre las relaciones entre el patrón espacial de la vegetación y el funcionamiento del ecosistema en zonas áridas de todo el planeta. Entender mejor los mecanismos que están detrás y las consecuencias de los patrones espaciales de la vegetación no sólo satisface nuestra curiosidad natural como ecólogos, sino que también nos puede ayudar a predecir cuándo un ecosistema está al borde del colapso, y por tanto actuar antes de que éste se desertifique de forma casi permanente.

 

3. Imanuel Noy Meir y el papel de la heterogeneidad

Nacido en Argentina, trabajó la mayor parte de su vida en Israel y nos dejó, por desgracia, en 2009. El trabajo de este ecólogo nos enseñó cómo las tierras secas son más productivas cuando los recursos se distribuyen de forma heterogénea. El papel de la heterogeneidad es clave para entender el funcionamiento de las tierras secas, y los trabajos de Noy Meir fueron pioneros en este aspecto. También nos regaló una de las hipótesis fundamentales sobre cambios en la productividad vegetal con la precipitación y en función del tipo de suelo; su "inverse texture hypothesis", esperando mayor productividad en climas secos con texturas más arcillosas, o en climas húmedos con suelos arenosos (véase aquí una de las numerosas evaluaciones sobre esta hipótesis). Además, trabajó sobre la resiliencia de las tierras secas a la herbivoría y la aridez (luego volveremos a esto), con uno de los artículos más influyentes sobre el tema. No podemos dejar de recomendaros este obituario de Ana Cingolani sobre la figura y el legado de este excelente ecólogo.

 

4. Coexistencia entre árboles y herbáceas

Pocos temas son tan atrayentes en la ecología de las tierras secas como tratar de entender por qué los árboles y las herbáceas son capaces de coexistir de forma estable en las sabanas, que ocupan gran parte de este bioma. Hay cientos, si no miles, de artículos sobre el tema, de los que nos gustaría destacar dos. El primero es la teoría pionera de Walter (publicado en 1939 en alemán), sobre cómo ambos tipos de plantas pueden coexistir debido a que usan fuentes de agua a distintas profundidades del suelo, con las plantas leñosas beneficiándose del agua del perfil más profundo, y las herbáceas aprovechando aguas más superficiales (véase aquí un metaanálisis reciente). El segundo es la excelente revisión de Bob Scholes y Steve Archer sobre los factores determinantes de la interacción entre herbáceas y arbustos.

 

5. Sobre los efectos de la herbivoría

La inmensa mayoría de las tierras secas se dedica a la producción de ganado. Por tanto, algunas preguntas fundamentales de su ecología son: ¿cuál es el efecto de la herbivoría en sistemas tan improductivos como las tierras secas? ¿cuánta herbivoría puede aguantar un sistema árido o semiárido sin convertirse en un desierto? Aparte de los trabajos de Noy Meir, que hemos mencionado antes, algunos trabajos clave en esta área son los metaanálisis de Milchunas y Lauenroth sobre los efectos de la herbivoría en la productividad y diversidad de las tierras secas, citado más de 1500 veces (aquí podéis ver un trabajo más reciente sobre los efectos de la herbivoría, centrado en Australia), o el de Proulx y Mazumber sobre cómo estos efectos cambian con la productividad del sistema. Por supuesto, y volviendo al tema de la heterogeneidad, el estupendo trabajo de Schlesinger y colaboradores, sobre cómo los procesos de retroalimentación entre herbivoría y heterogeneidad afectan al funcionamiento ecosistémico, no podía faltar en esta lista.

 

6. Estabilidad y resiliencia

Siendo sistemas no muy productivos, y con un clima volviéndose aún más seco, es de esperar que muchos ecólogos se hayan preguntado sobre la estabilidad de las tierras secas bajo un clima tan heterogéneo, y cómo van a resistir al cambio climático. Nos gustaría destacar aquí el inspirador trabajo de McNaughton sobre cómo la diversidad de los ecosistemas semiáridos puede aumentar su estabilidad, o el reciente metaanálisis de Jan Ruppert y colaboradores a nivel global. Este último trabajo sugiere que los sistemas dominados por anuales serán menos resistentes a, pero se recuperarán más rápido de, los incrementos en la aridez que están ocurriendo como consecuencia del cambio climático.

 

7. La naturaleza pulsátil de las tierras secas

La heterogeneidad en el clima que caracteriza a las tierras secas provoca que haya "pulsos" de lluvia seguidos por períodos secos más o menos largos. Por supuesto, esto determina el funcionamiento de estos ecosistemas, así como la coexistencia entre distintas especies. Mucho se ha investigado sobre este tema, pero nos gustaría destacar el número especial que se publicó en Oecologia en 2004, para nosotros uno de los mejores monográficos que se pueden leer sobre la ecología de tierras secas. Son muchas y muy buenas las aportaciones que allí se encuentran, pero quizás una especialmente destacable es la de Susanne Schwinning y Osvaldo Sala sobre cómo los distintos componentes del ecosistema (plantas y microbios) presentan distintos umbrales de respuesta a estos "pulsos" de agua, seguidos por el movimiento de otros nutrientes. Otra obra de referencia sobre este tema es esta reciente revisión de Scott Collins y colaboradores, cuya lectura también recomendamos a todos los lectores interesados en conocer mejor las consecuencias de los pulsos de recursos en la estructura y funcionamiento de las tierras secas. Estos pulsos pueden tener también una naturaleza plurianual, y el mejor ejemplo de ello es la Oscilación térmica del Niño-la Niña (ENSO "El Niño Southern Oscillation", en inglés), que provoca períodos de algunos años de condiciones húmedas seguidos por otros períodos de condiciones secas. Esta dinámica plurianual determina el funcionamiento de las tierras secas de todo el hemisferio sur, y un trabajo muy bonito donde podéis aprender un poco más de ello es este de Milena Holmgren y colaboradores.

 

8. El papel de la competencia

Mucho se ha debatido sobre si las plantas compiten entre ellas en las tierras secas, o sólo se limitan a sobrevivir a las condiciones reinantes, sin preocuparse unas por la presencia de otras. Esta discusión se personaliza muy bien con el debate entre Philip Grime y David Tilman, donde el primero mantiene que la competencia no es importante en sitios improductivos, mientras que el segundo mantiene que sí hay competencia, pero esta cambia desde la lucha por los recursos por encima del suelo (por ejemplo, la luz), a aquellos por debajo (por ejemplo el agua). Dos trabajos que nos parecen fundamentales aquí son la revisión de Norma Fowler, sobre los distintos mecanismos de competencia en tierras secas, o el de Deborah Goldberg (de esta grandísima investigadora os recomendamos todo, de hecho) y Ariel Novoplansky, sobre cómo esta competencia varía a lo largo de gradientes de productividad. Podéis encontrar un trabajo de cosecha propia sobre el tema aquí.

 

9. ¡No todo son plantas! El papel de la costra biológica del suelo, los microorganismos del suelo y los animales

Por supuesto no podía faltar uno de los temas favoritos de nuestro blog, del cual ya os hemos hablado alguna vez. Aquí nos gustaría destacar el colosal trabajo de Jayne Belnap sobre la ecología de la costra biológica del suelo y los efectos que estos organismos tienen en los ecosistemas (podéis consultar este libro para empezar). Otro de los pioneros de esta disciplina es nuestro colega y amigo David Eldridge, el cual ha publicado numerosos trabajos sobre la distribución y función de la costra biológica del suelo (este es el más citado). Para los interesados en conocer mejor el papel de estas comunidades os recomendamos esta introducción a la ecología e importancia de estos organismos en las zonas áridas de todo el planeta. Otro gran amigo nuestro, Manuel Delgado-Baquerizo, se ha encargado desde hace ya algunos años de enfatizar la importancia de lo que no se ve. Aprovechamos aquí para destacar uno de sus múltiples trabajos sobre el tema (con nota de prensa incluida) y para anunciar que pronto nos escribirá un post invitado sobre la distribución e importancia de los microorganismos del suelo. Aparte de las plantas vasculares, la costra biológica, y los microorganismos, unos determinantes fundamentales del funcionamiento de las tierras secas son los animales que en ellas habitan. Nos gustaría destacar aquí el trabajo de Meserve y colaboradores sobre el control "top down" frente al "bottom up" de los ecosistemas áridos (¿son las plantas las que controlan a los animales, o viceversa?), o alguno entre el creciente número de trabajos sobre el papel de los animales como ingenieros del ecosistema. Uno que nos pareció muy interesante es este sobre la inesperada influencia de las termitas en la emisión de gases de efecto invernadero.

 

10. La importancia de las tierras secas y las diferencias en su funcionamiento respecto a sistemas mejor estudiados

Estos ecosistemas ocupan más del 45 % de la superficie emergida terrestre, pero la cantidad de estudios sobre las tierras secas anda muy por debajo de su importancia, quizá porque estas son más abundantes en países pobres, que invierten menos en ciencia. Sea como sea, hemos reservado esta última sección a aquellos trabajos que mejor han enfatizado la importancia de las tierras secas a nivel global. Destacamos aquí el de Poulter y colaboradores, sobre la importancia de las tierras secas para el ciclo global del carbono, o el de Bastin y colaboradores sobre la infravalorada extensión de las zonas forestadas en este bioma. También nos gustaría recomendar otra reciente revisión donde se pasa revista a los principales determinantes del funcionamiento de los ecosistemas áridos y su respuesta frente a alguno de los principales motores del cambio ambiental global en el que estamos inmersos en la actualidad.

 

No hemos mencionado trabajos muy importantes sobre el aspecto más social de la ecología de tierras secas, desde el papel del incremento de aridez en los éxodos de los habitantes de este bioma, o el papel de un desarrollo sostenible para asegurar un futuro en paz y con acceso universal a la educación. Tampoco hemos discutido la multitud de trabajos sobre adaptación y selección de cultivos frente al cambio climático, para asegurar el sustento del 38 % de la población humana, que vive en tierras secas, ni los novedosos trabajos sobre fuentes previamente desconocidas de agua, o cambios en la estequiometria de los ecosistemas en respuesta al incremento de aridez, por citar algunos temas. Estas son algunas de las líneas de investigación más prometedoras, según nuestra opinión. En futuras entradas del blog desarrollaremos algunos de estos temas, y también describiremos con más detalle las aportaciones de algunas de las secciones anteriormente mencionadas.

 

Aunque hemos intentado ser equitativos en la diversidad de líneas de investigación, y en los países en la que estas se desarrollan, estamos seguros que nos hemos dejado mucho en el tintero, por lo que pedimos disculpas por anticipado si no encuentras un artículo/tema que consideres particularmente relevante (por favor, no dejéis de incluir en los comentarios aquellos artículos y líneas de investigación que consideréis importantes). A pesar de las limitaciones, esperamos que este post os ayude a aprender un poco más de la ecología de tierras secas, y a familiarizaros con algunas de las teorías y trabajos fundamentales sobre este importante bioma.