Comprender las redes tróficas

19/03/2015 0 comentarios
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La investigación sobre la estructura de las redes tróficas ha alcanzado un enorme grado de complejidad. Actualmente, existe un verdadero abismo entre los conocimientos impartidos en los estudios universitarios, necesariamente generalistas, y los artículos científicos publicados sobre el tema, muy especializados. Y son pocos los libros que permiten salvar la distancia.

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El estudio de las relaciones tróficas constituye uno de los elementos centrales de la ecología. El flujo de energía y el ciclo de materia a través de un ecosistema dependen no sólo de la disponibilidad de luz, agua y nutrientes inorgánicos. También influyen, y mucho, las interacciones entre presas y depredadores, determinadas a su vez por características como el tamaño corporal o el tiempo de generación. Además, la disponibilidad de recursos y las interacciones con depredadores, competidores o ambos determinan en gran medida la demografía de las especies implicadas, lo que a su vez condiciona la estructura de la comunidad e incluso el paisaje. Así, no es lo mismo un sistema con productores primarios y herbívoros microscópicos, cuyo tiempo de generación es de unos pocos días o semanas, que otro formado por fanerógamas marinas de crecimiento lento y tortugas que no alcanzan la madurez sexual hasta los 25 años de edad.

Por otra parte, tanto la demografía como las interacciones entre presas y depredadores y entre competidores se prestan bien al tratamiento matemático, lo que les confiere un aire de ciencias serias y predictivas. No resulta, pues, sorprendente que haga ya un siglo de la publicación de los primeros esquemas de redes tróficas y de los primeros intentos de utilizar ecuaciones para simular las interacciones entre presa y depredador y entre competidores. El campo vivió un gran desarrollo teórico durante las décadas de 1950 y 1960, estimulado por Robert MacArthur, pero se vio lastrado por limitaciones en la capacidad de cálculo.

Las cosas cambiaron notablemente a finales de la década de 1970, con la llegada de los primeros ordenadores. Desde entonces la capacidad de cálculo no ha dejado de aumentar y actualmente, incluso existen paquetes estándar, como Ecopath con Ecosim (www.ecopath.org), que permiten explorar las respuestas de cualquier red trófica acuática ante diferentes escenarios de gestión. De todos modos, conviene no olvidar que la verosimilitud del resultado final dependerá siempre de la calidad de los datos de entrada, pues como indica el acrónimo GIGO, si introduces basura, obtienes basura.

En cualquier caso, durante las dos últimas décadas se ha producido un verdadero aluvión de artículos sobre la estructura de las redes tróficas. Lamentablemente, la mayoría de dichos artículos resultan incomprensibles para los no especialistas, a pesar de que la justificación última de muchos de ellos es mejorar la gestión de las pesquerías o la conservación de especies amenazadas. No se trata sólo de que la base matemática sea compleja, que lo es. Se trata de que la estructura de las redes tróficas también resulta mucho más compleja de lo que reflejan la mayoría de los manuales universitarios.

Muchos de los textos dedicados a los estudiantes de grado suelen tratar la ecología trófica prácticamente como si Robert MacArthur aún estuviera vivo. Hablan de las ecuaciones de Lotka (1925) y Volterra (1926) y de las oscilaciones de las liebres y los linces boreales (Elton, 1927). También tratan del control de la población por los recursos (bottom-up) o por los depredadores (top-down) y citan el trabajo de Paine, publicado en 1966, sobre las especies clave. Las cascadas tróficas en los bosques de kelp del Pacífico, descubierta por Duggins en1980, suelen hacerse un hueco en los más modernos y, con mucha suerte, incluso aparece la teoría de los estados estables alternativos propuesta por Scheffer y colaboradores en 1993. Pero ahí acaba todo. Se comprende fácilmente que con estos mimbres resulte imposible comprender la mayor parte de la bibliografía reciente sobre redes tróficas, más ligada al estudio de sistemas complejos que a la biología naturalística.

El problema se ve agravado por la escasez de libros que realmente permitan salvar la brecha entro los conocimientos adquiridos en unos estudios de grado, necesariamente generalistas, y la complejidad de los artículos científicos de las últimas dos décadas. Una de las posibilidades para hacerlo es recurrir a Food webs, libro escrito por Kevin S. McCann y publicado en 2012 por Princeton University Press en su ya clásica colección Monographies in Population Biology.

De entrada, Food webs no resulta un libro atractivo. En una época dominada por portadas chillonas y lomos con tipografía agigantada, Princeton sigue publicando sus monografías con un extraordinario clasicismo: cubierta y contracubierta monocromas, sin fotografías ni dibujos e interior con una tipografía más bien pequeña e ilustraciones en estricto blanco y negro. Los títulos del índice, bastante crípticos, y la aridez de las primeras 35 páginas tampoco ayudan a vender el libro. Pero superadas esas barreras, el lector encontrará una verdadera joya.

McCann desarrolla de forma clara y concisa un elegante marco teórico para comprender las propiedades de las redes tróficas. Para ello, sólo emplea las matemáticas justas, expuestas además de forma sencilla. Todos los resultados teóricos están acompañados por una buena selección de experimentos de laboratorio y trabajos de campo perfectamente explicados. Por si fuera poco, el autor ofrece conclusiones claras sobre cuestiones prácticas, como en qué casos cabe esperar que el depredador controle a la presa, cuál es el papel de la omnivoría y de la competencia en la estabilización del sistema o en qué condiciones cabe esperar un comportamiento caótico. Nada que ver con esas revisiones y metanálisis tan sofisticados como vacuos que compiten por ganar espacio en las revistas de mayor impacto pero sin ofrecer al lector respuestas claras.

De acuerdo con McCann, el factor clave para comprender la estabilidad del sistema reside en la intensidad del flujo de materia y energía entre cada par de recurso y consumidor. En esencia, cuando un único depredador constituye la principal causa de mortalidad de una determinada especie, el sistema se vuelve inestable. Y lo mismo sucede cuando la presa es la única fuente de alimento del depredador. En consecuencia, los depredadores especializados son incapaces de estabilizar las poblaciones de sus presas, cosa que sí logran los oportunistas. Del mismo modo, los competidores y los omnívoros tienden a estabilizar el sistema, especialmente si son poco eficientes, maduran a edad temprana y tienen elevada fecundidad, aunque aquí las matizaciones son importantes. En definitiva, nada que ver con la apreciación intuitiva sobre las interacciones ecológicas, que ve en la especialización una virtud y un motivo de estabilidad y en el oportunismo algo reprobable.

Todo esto tiene múltiples ramificaciones, desarrolladas a lo largo de las 238 páginas del libro, que ofrece al lector verdadero conocimiento y lo equipa intelectualmente para comprender gran parte de los avances recientes en el campo. De todos modos, no se trata de una obra para leer mientras se va el metro, se oye el runrún de las noticias o se conversa distraídamente con la familia. Porque, como bien escribió Rafael Argullol hace unos pocos días en El País, la verdadera lectura necesita soledad, memoria y concentración.

Bibliografía

Argullol, R. 2015. Vida sin cultura. El País, 6 de marzo.

Duggins, D.O. 1980. Kelp beds and sea otters: an experimental approach. Ecology 61: 447-53.

Elton, C. 1927. Animal Ecology. 1927. OxfordUniversity Press.

McCann, S.K. 2012. Food webs. PrincetonUniversity Press.

Paine, R. T. 1966. Food web complexity and species diversity. The American Naturalist 100: 65–75.

Scheffer, M., Hosper, S.H., Meijer, M-L., Moss, B., Jeppese, E. 1993.   Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in Ecology and Evolution 8, 275-279.