El sexo de las aves y el de los mamíferos está determinado directamente por la herencia cromosómica. En ambos grupos, ser macho o hembra depende simplemente de los genes recibidos, sin más. Lo mismo sucede en muchos peces y reptiles, pero no en todos. Algunos peces son hermafroditas secuenciales y cambian de sexo con la edad; otros son hermafroditas simultáneos, macho y hembra al mismo tiempo aunque sin posibilidad de autofecundación; y en otras especies de peces la proporción de sexos viene determinada por la densidad de población, con predomino de las hembras a baja densidad y de los machos al estar hacinados. Los reptiles presentan menor diversidad de sistemas y la determinación del sexo por la temperatura constituye la única alternativa a la determinación cromosómica. 
      En algunas especies de reptiles, los huevos incubados a temperaturas bajas producen machos, en otras los machos proceden de huevos incubados a temperaturas altas y existe un tercer grupo en que los machos nacen de huevos incubados a temperaturas intermedias.
Las tortugas marinas pertenecen al primer grupo. Los huevos de las siete especies existentes producen la misma proporción de machos y de hembras cuando se incuban a 29ºC, incrementándose la proporción de machos a temperaturas inferiores y haciéndolo la de hembras a temperaturas superiores. 
      En estas condiciones, la razón de sexos de una población de tortugas marinas sólo sería 1:1 si las hembras distribuyeran los nidos homogéneamente dentro de la totalidad del rango térmico donde la incubación es viable. Sin embargo, la mayor parte de las poblaciones de tortugas marinas presentan una razón de sexos muy sesgada a favor de las hembras, pues en la mayor parte de las playas de puesta suelen nacer cuatro o cinco hembras por cada macho.

Desde hace una década, sabemos que este sesgo a favor de las hembras es el fruto de la tendencia de las hembras adultas a nidificar en las playas donde nacieron. Como las playas cálidas producen más hembras que las playas frías, las primeras experimentan un mayor retorno de hembras adultas y al cabo del tiempo la población reproductora acaba concentrada en las playas cálidas. Se trata de un simple proceso probabilístico, provocado por la combinación de la filopatría y la determinación del sexo por temperatura, aparentemente sin ningún valor adaptativo.

Sin embargo, la cuestión podría ser algo más compleja, tal como sugieren dos recientes artículos, uno sobre tortuga laüd (Dermochelys coriacea) y otro sobre tortuga verde (Chelonia mydas). En ambos casos, el uso de marcadores genéticos de herencia biparental ha permitido descubrir no sólo la existencia de paternidad múltiple, sino también calcular el número de hembras y de machos sexualmente activos en una playa dada en un determinado momento. El detalle es importante, porque los machos pasan toda su vida en el mar y resulta muy difícil estimar su número mediante censos directos.

Hablamos de paternidad múltiple cuando los huevos de un mismo nido han sido fertilizados por diferentes machos. Como las tortugas se aparean en el mar, la existencia de paternidad múltiple implica que cada hembra se aparea con varios machos y que al menos varios de esos machos contribuyen a la fecundación de los huevos. No sabemos si esos apareamientos múltiples se producen en la misma temporada de cría o si, por el contrario, la hembra almacena esperma de una temporada a otra, como hace alguna tortuga de agua ducle. Pero lo más interesante es que la razón de sexos operativa en las dos especies de tortugas marinas estudiadas es próxima a 1,5 machos por cada hembra, es decir, muy diferente de la razón de sexos fuertemente sesgada a favor de las hembras observada entre los neonatos.

La explicación a esta aparente paradoja no se halla en una mayor mortalidad de las hembras durante la fase juvenil, sino en la propia biología reproductiva de las tortugas marinas. En estas especies, el esfuerzo reproductivo de las hembras resulta muy elevado y por lo tanto no se reproducen anualmente, sino una vez cada dos o tres años. En cambio, el esfuerzo reproductivo es mucho menor en los machos, quienes sí parecen reproducirse anualmente. Por lo tanto, en un año determinado, en la zona de apareamiento sólo se encuentran la mitad o un tercio de las hembras de la población, frente a la totalidad de los machos adultos. Por si sólo, esto bastaría para explicar una razón de sexos de un macho por cada 1,4 ó 2 hembras, pero estos valores están aun lejos de  la razón de sexos sesgada a favor de los machos observada en sendos estudios. Aunque no está claro, el sesgo a favor de los machos podría ser causado por los desplazamientos de los machos entre diferentes zonas de apareamiento a lo largo de la temporada de cría, tal como sugieren ciertos resultados de telemetría por satélite  aun no publicados.

La conclusión de todo ello es que la razón de sexos finalmente operativa en las tortugas marinas podría no estar tan alejada del equilibrio entre machos y hembras, situación considerada desde hace casi un siglo  como una estrategia evolutivamente estable y por lo tanto la esperable en la mayor parte de las especies.

 

Bibliografía

Fisher, R.A. 1930. The general theory of natural selection. Oxford University Press, Oxford.

Ewert MA, Jackson DR, Nelson CE 1994 Patterns of temperature-dependent sex determination in turtles. Journal of Experimental Zoology 270: 3-15.

Freedberg, S, Wade, M.J.. 2001. Cultural inheritance as a mechanism for population sex-ratio bias in reptiles. Evolution 55: 1049-1055.

Stewart, K.R., Dutton, P.H.. 2011. Paternal genotype reconstruction reveals multiple paternity and sex ratios in a breeding population of leatherback turtles (Dermochelys coriacea). Conservation genetics 12: 1101-1113.

Wright, L.I., Stokes, K.L., Fuller, W.J., Godley, B.J., McGowan, A., Snape, R., Tregenza, T., Broderick, A.C. 2012. Turtle mating patterns buffer against disruptive effects of climate change. Proceedings of the Royal Society B published online 25 January 2012.

 

 

 

Luis Cardona Pascual
Luis Cardona Pascual

Profesor agregado de zoología en el Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Ambientales de la Universidad de Barcelona. Centra su investigación de la biología, gestión y conservación de vertebrados marinos, principalmente peces, tortugas y mamíferos.

Sobre este blog

Durante siglos, el mar fue un gran desconocido. Lo ignorábamos todo de un espacio plagado de peligros y habitado por seres fantásticos. Aun hoy, se presenta a los océanos como una de las últimas fronteras. No lo son. La ciencia ha desvanecido las leyendas de un océano tenebroso y ha revelando una realidad fascinante. Intentaremos reflexionar aquí sobre el significado de estos descubrimientos.

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