Se denomina cascada trófica a la transmisión hacia los productores primarios de los cambios en la abundancia de los depredadores apicales. Dicho de otro modo, existen cascadas tróficas cuando la abundancia de depredadores regula la densidad de sus presas y no al revés. Aldo Leopold fue el primero en hablar de ello, cuando, hace ya medio siglo, explicó cómo el exterminio de los lobos había provocado la sobreabundancia de ciervos y los consecuentes cambios en la vegetación derivados de un ramoneo excesivo. Varios años después, Nelson Hairston, Frederick E. Smith y Lawrence B. Slobodkin transformaron en artículo científico las observaciones naturalistas de Leopold, pero el término cascada trófica no aparecería como tal hasta 1985, de la mano de Stephen R. Carpenter, James F. Kitchell y James F. Hodgson.
 
El tema, y el término, han fascinado a los ecólogos desde entonces y como resultado se han publicado centenares de artículos sobre el mismo. Hace un año, Island Press publicó incluso un libro sobre el tema, titulado Tophic cascades. Predators, prey and the changing dynamics of nature, editado por John Terborgh y James A. Estes, dos pesos pesados de la ecología de comunidades. Los editores de esta obra colectiva dejan claro ya en el prefacio que se trata de un libro de tesis, claramente partidista. Según ellos, el sector dominante en la ecología científica niega la relevancia de las cascadas tróficas, manteniéndose fiel al paradigma clásico según el cual la abundancia de los productores primarios estaría determinada básicamente por la disponibilidad de recursos y no por la presión de los herbívoros, lo que en jerga científica anglosajona conocemos como bottom-up control.

El propósito declarado del libro es demostrar la omnipresencia de las cascadas tróficas, tanto en ecosistemas terrestres como acuáticos, y por lo tanto de lo que en jerga científica anglosajona conocemos como top-down control. Como en la cúspide de las redes tróficas suelen situarse grandes depredadores, la mayoría amenazados de extinción por la transformación del hábitat o la persecución directa, se espera así demostrar la necesidad de conservarlos para preservar la funcionalidad de los ecosistemas.

Uno podría tener sus reservas frente a una obra científica tan claramente partidista, pero a pesar de ello, la lectura del libro resulta muy recomendable, por diversos motivos. En primer lugar, la mayoría de los capítulos están bien escritos, gracias a lo cual cualquiera con una formación básica en ecología puede leerlos, aunque no es un libro dirigido al público en general. Especialmente brillantes resultan, a pesar de su parcialidad, los artículos redactados por Terborgh y Estes, dos excelentes contadores de historias, dicho esto sin ninguna ironía.

El segundo motivo para destacar el libro reside en la acertada selección de artículos recogidos en la bibliografía. Se trata de algo especialmente útil para quienes tengan un interés más académico en el tema y para quienes deseen analizar los datos originales, más allá de la interpretación realizada por los autores de los capítulo correspondientes.

En tercer lugar, las páginas de Trophic cascades están repletas de historias fascinantes sobre grandes bestias. Lobos, atunes, leones, orcas, búfalos y tiburones se turnan para hacernos soñar con la naturaleza salvaje de un mundo a punto de desaparecer; historias poderosas acompañadas a menudo de un tono poético poco habitual en la literatura científica.

Y por último, la mayor parte de los coautores adoptan una perspectiva más ponderada que la de los editores, pues sin renegar de su fascinación por la megafauna, intentan ofrecer al lector una visión equilibrada de la realidad. Así, Tim Essington, al evaluar la importancia de las cascadas tróficas en el mar abierto, no duda en reconocer que en ciertas ocasiones los factores oceanográficos y climáticos pueden tener más importancias que los depredadores a la hora de regular las poblaciones de presas. Y el propio Stephen R. Carpenter reconoce que las cascadas tróficas no operan en todos los ecosistemas lacustres. Incluso James A. Estes logra reprimir su propio entusiasmo al hablar de las cascadas tróficas en los ecosistemas costeros de latitudes elevadas, pues evita citar uno de sus artículos más controvertidos, sobre cuyo contenido vale la pena reflexionar un poco.

La fama y el mérito de Estes se gestaron en la década de 1970, cuando demostró cómo la sobreexplotación humana de las nutrias marinas (Enhydra lutris) había permitido la proliferación de erizos de mar, quienes a su vez habían provocado el declive de los bosques de macroalgas y un cambio radical en la estructura del ecosistema costero de Alaska. Gracias a la protección legal y a diversos programas de reintroducción, las nutrias marinas recolonizaron gran parte de su área de distribución original en el Pacífico norteamericano, las poblaciones de erizos se redujeron y los bosques de macroalgas recuperaron el esplendor perdido. La cascada trófica era incontestable.

A mediados de la década de 1990, la abundancia de nutrias marinas empezó a declinar nuevamente en Alaska, por motivos entonces desconocidos. En 1998, Estes publicó un artículo vinculando dicho declive a un incremento de la depredación de nutrias marinas por parte de las orcas (Orcinus orca), lo que a su vez se habría traducido en un incremento de la abundancia de erizos de mar y una reducción de la cobertura de los bosques de macroalgas. Los datos sobre las variaciones demográficas de nutrias marinas, erizos y macroalgas eran sólidos, no así las pruebas a favor de un incremento de la depredación de nutrias marinas por parte de las orcas. A pesar de ello, la historia era muy poderosa, el artículo tuvo una gran repercusión y Estes decidió seguir aquella línea de investigación.

En 2003, Estes firmó, como segundo autor, un artículo vinculando el declive de varias especies de mamíferos marinos en el Pacífico septentrional al colapso de las poblaciones de ballenas en la zona. Los autores razonaban que la industria ballenera había dejado sin alimento a las orcas de la región, quienes en consecuencia habían empezado a explotar las focas comunes (Phoca vitulina), los osos marinos (Callorhinus ursinus), los leones marinos (Eumetopias jubatus) y, finalmente, las nutrias marinas. Si en el artículo de 1998 se hacía un esfuerzo por demostrar matemáticamente la plausibilidad de que un incremento de la depredación de nutrias marinas por las orcas pudiera explicar el declive de las primeras, aquí se pasaba directamente a la especulación.

Sin ningún dato sólido, Estes y sus colaboradores atribuían a la industria ballenera el colapso de la fauna de mamíferos marinos del Pacífico norte. Se trataba sólo de una hipótesis, pero publicada como si fuera un resultado experimental. La respuesta no se hizo esperar y en 2007 dos artículos, firmados en total por 27 autores, rebatían punto por punto los argumentos de Estes y sus colaboradores, cuya respuesta, publicada un año más tarde, fue poco convincente.

En el capítulo de Trophic cascades dedicado a los ecosistemas costeros de latitudes elevadas, Estes pasa de puntillas sobre el asunto, seguramente convencido de que la fascinación por una buena historia le había jugado una mala pasada, llevándolo más allá de donde era razonable. Y es que las cascadas tróficas, existen y son poderosas, pero no son omnipresentes ni explican todo lo que pasa en el mundo. De todos modos, vale la pena leer el libro.

Bibliografía

- Carpenter, S.R., Kitchell, J.F., Hodgson, R. 1985. Cascading trophic interactions and lake productivity. BioScience 35: 634-639.
- Estes, J.A., Palmisano, J.F. 1974. Sea otters: their rol in structuring nearshore communities. Science 185: 1058-1060.
- Eastes, J.A., Tinker, M.T., Williams, T.M., Doak, D.F. 1998. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and nearshore ecosystems. Science 282: 473-476.
- Hairston NG, Smith FE, Slobodkin LB (1960) "Community structure, population control and competition". American Naturalist 94:421-425.
- Leopold, A., Sowls, L.K., Spencer, D.L. 1947. A survey of over-populated deer ranges in the United States. Journal of Wildlife Management 11: 162-183.
- Springer, A.M., Estes, J.A., van Vliet, G.B., Williams, T.M., Doak, D.F., Danner, E.M., Forney, K.A., Pfister, B. 2003. Sequential megafaunal collapse in the North Pacific Ocean: An ongoing legacy of industrial whaling? PNAS 100: 12.223-12.228.
- Springer, A.M., Estes, J.A., van Vliet, G.B., Williams, T.M., Doak, D.F., Danner, E.M., Forney, K.A., Pfister, B. 2008. Mammal-eating killer whales, industrial whaling, and the sequential magafaunal collapse in the North Pacific Ocean: a reply to critics of Springer et al. 2003. Marine Mammal Science 24: 414-442.
- Trites, A.W., Deecke, V.B., Oleisnuk, E. 2007.Killer whales, whaling, and sequential megafaunal collapse in the North Pacific: a comparative analysis of the dynamics of marine mammals in Alaska and British Columbia following commercial whaling. Marine Mammal Science 23: 751-765.
- Wade, P.R., Burkanov, V.N., Dahlheim, M.E., Friday, N.A., Fritz, l.W., Loughlin, T.R., Mizroch, S.A., Muto, M.M., Rice, D.W., Barrett-Lennard, L.G., Black, N.A., Burdin, A.M., Calambokidis, J., Cerchio, S., Ford, J.K.B., Jacobsen, J.K., Matkin, C.O., Matkin, D.R., Mehta, A.V., Small, R.J., Straley, J.M., McCluskey, S.M., VanBlaricom, G.R., Clapham, P.J. 2007. Killer whales and marine mammal trends in the North Pacific. A reexamination of evidence for sequential magafauna collapse and the pey-switching hypothesis. Marine Mammal Science 23: 766-802.
Luis Cardona Pascual
Luis Cardona Pascual

Profesor agregado de zoología en el Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Ambientales de la Universidad de Barcelona. Centra su investigación de la biología, gestión y conservación de vertebrados marinos, principalmente peces, tortugas y mamíferos.

Sobre este blog

Durante siglos, el mar fue un gran desconocido. Lo ignorábamos todo de un espacio plagado de peligros y habitado por seres fantásticos. Aun hoy, se presenta a los océanos como una de las últimas fronteras. No lo son. La ciencia ha desvanecido las leyendas de un océano tenebroso y ha revelando una realidad fascinante. Intentaremos reflexionar aquí sobre el significado de estos descubrimientos.

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