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  • Investigación y Ciencia
  • Abril 2014Nº 451
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Reseña

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Dimorfismo sexual

Importancia en la evolución biológica.

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ODD COUPLES. EXTRAORDINARY DIFFERENCES BETWEEN THE SEXES IN THE ANIMAL KINGDOM
Por Daphne J. Fairbairn. Princeton University Press. Princeton, 2013.

De acuerdo con el estereotipo popular, elevado a categoría por determinadas interpretaciones de la antropología, los varones son de Marte y las mujeres de Venus. Lo cierto es que nuestras diferencias sexuales no pueden compararse con las de otros animales. Sin embargo, pese a esa somera disparidad física entre varón y mujer, los humanos son uno de los organismos más sexualmente dimórficos de todos los primates en su comportamiento. Las diferencias sexuales conductuales no son solo un artefacto de la cultura occidental o de la historia reciente, sino que atraviesan sociedades de todo el mundo y todos los tiempos.

Hay pocos animales que se reproduzcan sin interacción sexual. Algunos son hermafroditas, que combinan funciones masculinas y femeninas en el mismo individuo, pero la inmensa mayoría dividen su función reproductora en macho y hembra. Esta asignación dual se denomina diocia; predomina en animales tan dispares como mamíferos, insectos, gusanos y bivalvos. Se presenta en 26 de los 30 phyla animales y es la estrategia dominante o exclusiva en 17, incluidos los Artrópodos (insectos, arañas, crustáceos) y los Cordados, el phylum al que nosotros pertenecemos. Por resumirlo brevemente, la inmensa mayoría de los animales pasan al menos la fase adulta de su vida como macho o como hembra.

La esencia del sexo en los animales es que cada sexo produce células germinales, o gametos, que portan una copia de los cromosomas parentales. Por definición, los machos producen gametos menores y más móviles (espermatozoides); las hembras producen gametos mayores y más ricos en nutrientes (óvulos), que no están capacitados para un movimiento independiente. La producción masiva de espermatozoides reviste particular interés en los animales acuáticos, donde los machos liberan el esperma al medio y el eyaculado se diluye rápidamente. Por eso los mecanismos de fecundación interna, más eficaces, han evolucionado en numerosos linajes y se encuentran ahora en al menos 21 phyla. Sin embargo, la fecundación interna presenta sus propios retos, incluida la necesidad de un órgano copulador especializado y un conjunto de interacciones sociales que permita a los machos asegurarse el apareamiento mediante persuasión, intimidación o ambos.

Machos y hembras difieren en su morfología externa de manera palmaria en casi todas las clases del reino animal que contienen especies dioicas. Conviene recordar una división elemental entre caracteres sexuales secundarios y primarios. Los secundarios son rasgos que distinguen a los machos de las hembras en el seno de una especie, pero no son componentes del tracto reproductor (gónadas, conductos reproductores y genitales). Los componentes del tracto reproductor reciben la denominación conjunta de caracteres sexuales primarios.

En los estudios de diferenciación sexual hay un tipo de selección que ha recibido particular atención. Se trata de la selección que opera a través del éxito diferencial en la consecución de pareja. Darwin acuñó la expresión «selección sexual» para este tipo de selección. Describió su importancia en la evolución de los caracteres sexuales secundarios, particularmente en los machos. En 1859, definió en The origin of species esta selección, que no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha de los machos por el acceso a la hembra. Desarrolló estas ideas y sus implicaciones para el hombre en The descent of man and selection in relation to sex, aparecido en 1871; aquí indicó que el dimorfismo sexual podía explicarse por selección aplicada diferenciadamente a cada sexo y realizó un exhaustivo análisis sobre la evolución de las diferencias sexuales. Desde entonces, legiones de ecólogos y naturalistas han aportado pruebas y confirmado la importancia de la selección en la producción de diferencias sexuales. El concepto de selección sexual se ha extendido para abarcar la competencia entre machos por lograr el éxito reproductor durante el apareamiento, competición entre el esperma de distintos machos en el tracto reproductor de la hembra y uso preferencial del esperma por las hembras. Abundan las pruebas de que la selección sexual sobre las hembras es mucho más significativa de lo que Darwin supuso.

En ecología evolutiva suele convenirse en que el dimorfismo sexual se manifiesta de una triple manera. En primer lugar, los roles sexuales de machos y hembras pueden situar a cada uno en una relación diferente con respecto al entorno, causando una selección y una respuesta distinta. Así, puesto que las hembras producen numerosos gametos, la diferencia en cuestión va asociada al tamaño corporal; de ahí el mayor tamaño que se observa en una cifra elevada de especies. Además, las especiales exigencias nutricionales demandadas por la producción de óvulos y la protección de huevos y crías, tareas que a menudo recaen sobre la hembra, pueden conducir a un uso diferenciado del entorno, lo que comporta diferentes factores selectivos sobre las hembras. El mero hecho de buscar un lugar adecuado para establecer el nido podría requerir que la hembra tenga que utilizar un hábitat distinto del escogido por el macho durante la estación de nidificación.

En segundo lugar, el dimorfismo sexual puede surgir a través de peleas entre machos por el acceso a las hembras. Tales contiendas pueden seleccionar un armamentario refinado para el combate, como la cornamenta de ciertas especies. En tercer lugar, el dimorfismo sexual podría emerger de una selección intersexual; es decir, el ejercicio directo de la elección de determinado individuo del sexo opuesto sobre la base de su apariencia y comportamiento. Con pocas excepciones, son las hembras las que escogen y los machos responden con una ostentosa exhibición de cortejo. La razón de que las hembras escojan y los machos compitan entre sí por el acceso al apareamiento guarda relación de dependencia de la asimetría general de la inversión de los progenitores que permite definir la condición de macho y de hembra. Los machos aumentan su fecundidad en relación directa con el número de apareamientos que consiguen; las hembras se hallan limitadas en el número de crías por la cuantía de huevos que pueden producir.

No existe pauta universal de diferenciación sexual entre animales. Más allá de los mecanismos básicos de la producción de espermatozoides u óvulos (el rasgo definidor de ser macho o hembra), los demás aspectos de la biología, ecología, historia biológica y comportamiento de macho o hembra pasan inadvertidos. En algunas especies, las hembras son gigantes y depredadores letales; en cambio, los machos son enanos y parásitos. En otras especies, los machos alcanzan una talla imponente y se muestran pendencieros, tanto que cubren la hembra con fuerza y violencia. Unas veces los machos ofrecen recursos o protección a su pareja (como en los cíclidos o los elefantes marinos). En otras ocasiones, solo aportan sus genes (como en las avutardas de los campos españoles). En algunas especies, los machos exitosos se aparean con muchas hembras; estas, en cambio, lo hacen con un solo macho o unos pocos. En otras especies, las hembras se aparean con muchos machos, mientras los machos pueden darse por contentos si lo consiguen una vez. El cuidado a cargo de los padres es un fenómeno raro; casi siempre corresponde a la madre. Sin embargo, en algunas especies son ambos progenitores los que cuidan de los huevos o de las crías; hay también casos en los que esa función queda reservada al macho.

Los sexos tienden a ser muy parecidos en las especies que liberan sus gametos directamente al medio, sin cortejo ni contacto sexual entre los individuos en freza. En muchas de esas especies solo el tejido gonadal separa los sexos y, en el caso extremo de las esponjas dioicas, los sexos se distinguen solo por el tipo de gameto. Las diferencias sexuales tienden también a diluirse en las especies en que ambos sexos participan de forma activa en la cría de la descendencia. Aunque se trata de un fenómeno raro, puede observarse sin dificultad en aves marinas que anidan en colonias (pingüinos, por ejemplo). Sin embargo, la gran mayoría de los animales caen entre ambos extremos y presentan diferencias sexuales más acusadas.

Por lo común, el cuidado parental, cuando no inexistente, se deja a las hembras en exclusiva. Los sexos viven separados, coincidiendo solo en el momento de la cópula. En estas especies, la morfología femenina refleja la especialización de la producción de óvulos o de la progenie. Un poderoso tamaño corporal, cuerpos gruesos y coloración críptica predominan en la morfología de las hembras en cuestión. En contraste, la morfología masculina refleja típicamente adaptaciones para la búsqueda de pareja o para competir con otros individuos por la hembra y su fecundación. Los machos de ese tenor presentan apéndices que pueden convertir en armas para la lucha, órganos de intromisión u órganos que envían señales de cortejo. El cuerpo del macho puede ser robusto y grande para resultar triunfador en la pelea física con otros machos, luminosamente coloreado para atraer a las hembras e intimidar a otros machos, o pequeño y críptico si su tarea principal se ciñe a encontrar hembras esquivas y escasas.

El resultado neto de toda esta variedad de tácticas reproductivas y morfologías muestra una amplísima variabilidad en pautas y magnitud de las diferencias sexuales. Parte de semejante diversidad queda reflejada en la variabilidad del dimorfismo sexual en el tamaño. Pero esto es solo una fracción de la realidad. Las diferencias sexuales abarcan prácticamente todos los aspectos de la morfología externa, la conducta e historia biológica; tales diferencias muestran tanta diferencia entre especies como dimorfismos sexuales en tamaño. En resumen, no hay una forma única de ser macho o hembra. Aunque podemos afirmar con seguridad que el macho diverge de la hembra en muchos más aspectos que en los caracteres sexuales primarios y que esas diferencias reflejan casi siempre una especialización de los roles sexuales masculinos y femeninos, no existe una pauta normal o típica de diferenciación sexual a través del reino animal. La eficacia biológica darwinista significa, en este contexto, el número de descendientes producidos o, alternativamente, el número de genes pasados a las generaciones siguientes.

Los sexos muestran diferencias extremas en su masa corporal. Cierto. La masa guarda una relación estrecha con otros actores de la biología y ecología de los animales, incluidos aspectos de la fisiología (tasa metabólica, producción y disipación de calor, coste energético del movimiento), morfología (robustez del esqueleto de soporte, tamaño relativo de cuernos y astas), rendimiento (velocidad máxima, aceleración), historia biológica (edad de madurez, intervalo de vida) y ecología (tamaño del territorio, distancia de dispersión, densidad de población).

La autora estudia ocho ejemplos que representan máxima diversidad animal: un mamífero, un ave y dos peces, entre los vertebrados. Por una razón poderosa: aun cuando no llegan al 4 por ciento las especies de vertebrados, conocemos mejor las diferencias sexuales de ese grupo que las de la inmensidad de invertebrados; de estos, los casos reseñados representan solo 3 de los 30 phyla de invertebrados: moluscos, anélidos y artrópodos. Puesto que el último phylum comprende más del 78 por ciento de especies, parece apropiado incluir ejemplos de dos clases, a saber, arañas de la clase Arácnida y percebes de la clase Maxillopoda.

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