Oxígeno

Testigo de la evolución de la vida sobre la Tierra.

OXYGEN. A FOUR BILLION YEAR HISTORY
Por Donald E. Canfield. Princeton University Press, Princeton, 2014.

En este viaje a lo largo y ancho de la Tierra, se revisa, desde una perspectiva geobiológica, la historia del oxígeno que enriquece su atmósfera. El curso seguido, uno de los acontecimientos más importantes de la historia de la Tierra, arranca de un planeta protoarqueano, anaerobio; la meta final, un mundo de oxígeno. En la explicación de ese tránsito se entreveran dos temas capitales de la investigación contemporánea, la evolución del aire respirable y la reconstrucción geoquímica de las rocas primigenias.

Carl Wilhelm Scheele descubrió en 1771-72 que el aire constaba de oxígeno, dióxido de carbono y una fracción importante de «aire viciado» (nitrógeno). En 1774 escribió a Antoine Lavoisier, dándole cuenta de sus experimentos y pidiéndole consejo. Por la misma época, Joseph Priestley se encontraba en París defendiendo sus propios experimentos sobre producción de oxígeno. Lavoisier no tardó tampoco en crearlo. Liberándose de las trampas de la teoría del flogisto, el químico francés reconoció el carácter elemental del oxígeno y le impuso el nombre que hoy conocemos (etimológicamente, «productor de ácido»). Lo mismo que Scheele, exploró su función en la respiración y, con mayor precisión que el sueco, estimó que el oxígeno comprendía en torno al 25 por ciento de la atmósfera terrestre. Se le recrimina a Lavoisier conceder escaso mérito a Priestley y ningún reconocimiento a Scheele en sus escritos sobre el oxígeno. [véase «Lavoisier. La revolución química», por Marco Veretta. TEMAS de IyC n.o 64, 2011].

Nuestro planeta se encuentra a cierta distancia del Sol, dictada por su órbita, lejanía suficiente para situarnos en la llamada zona de habitabilidad, pues permite la persistencia del agua en fase líquida. Si estuviera más cerca del astro, como Venus, la temperatura se elevaría muchísimo y el agua líquida se convertiría en vapor, que iría a la atmósfera. Parte de esa agua podría perderse para siempre a través de procesos químicos de la estratosfera. Si la Tierra se hallara más alejada del Sol, como Marte, su superficie terminaría por enfriarse y congelarse.

Muchos organismos no utilizan la energía solar. Obtienen la energía precisa en reacciones de oxidación-reducción. Aunque necesaria, la energía no lo es todo. Las células están hechas de carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y sulfuro; amén de una constelación de metales traza y otros elementos. De ellos se componen membranas celulares, material genético (ADN y ARN), proteínas y otras moléculas que intervienen en la maquinaria celular. Otro ingrediente básico de la vida es un entorno estable con agua.

El agua tiene propiedades especiales. En virtud de su estructura química, la molécula de agua es bipolar, dotada con una carga positiva en un lado y una carga negativa en el lado opuesto. Esta condición le permite disolver todo tipo de sustancias iónicas, muchas de las cuales constituyen los bloques de construcción de la vida. El agua suministra también el medio a través del cual se expulsan de la célula los productos de desecho. Por su capacidad de disolver y transportar los componentes de la vida y por su capacidad para albergar estructuras de membrana, el agua es una sustancia química única. Quizá podría haberse dado otro tipo diferente de vida, con propiedades distintas. Opciones alternativas son el amonio, metano, ácido sulfúrico y fluoruro de hidrógeno. A su debida temperatura y presión, comparten algunas propiedades del agua, aunque no todas. Se trata, empero, de alternativas que permanecen en el terreno de la especulación.

En la regulación de la temperatura de la Tierra interviene el ciclo del carbono. La pérdida de calor procedente del interior de la Tierra (estimada en unos 5000 grados en promedio) provoca el movimiento y mezcla del manto terrestre en un proceso de convección. La convección crea regiones de erupción volcánica, sobre todo en los océanos, que dividen la corteza terrestre en una serie de placas móviles que cabalgan sobre el manto. El dióxido de carbono procede de los volcanes y de las chimeneas hidrotermales del suelo oceánico. Muchas de esas fuentes de CO2 se originan en el proceso de tectónica de placas. Si elimináramos la tectónica de placas, podríamos seguir encontrado agua líquida en la atmósfera, al menos en ciertos lugares, pero la vida vería muy mermados sus efectivos. No habría un suministro incesante de nutrientes que le aportaran el sustento. Ni se produciría el ciclo de los sedimentos.

La Tierra actual presenta un alto contenido en oxígeno. Para que este se acumulase, tuvo antes que generarse, lo que exigió la presencia de organismos productores de oxígeno. En 1779, Jan Ingenhousz describió el mecanismo de la fotosíntesis, uno de los principales fenómenos de la historia de la vida. ¿De qué modo procede la producción de oxigeno por fotosíntesis? Se empieza por capturar la luz a través de un complejo antena, constituido por pigmentos. Una vez capturada, la energía lumínica se transfiere a los centros de reacción, donde se genera oxígeno. Existen dos centros, ambos acoplados y denominados fotosistema I y fotosistemaII. En la fotosíntesis oxigénica el electrón procede del agua. (La fotosíntesis oxigénica no fue probablemente el primer tipo de fotosíntesis. Hubo antes bacterias fotosintéticas anoxigénicas.) La clorofila, que constituye parte integrante del complejo antena y es componente crítico de ambos fotosistemas, produce la forma altamente oxidante de P680 en el fotosistema II, que puede extraer del agua electrones. Ahí reside la principal innovación de la fotosíntesis oxigénica. Pero, ¿cómo fue la vida antes de la aparición de los organismos fotosintetizadores?

Los metanógenos pueden combinar H2 y CO2 para producir metano en las chimeneas hidrotermales. Muchos metanógenos se hallan adaptados a temperaturas por encima de los 100 oC. Incluso sin oxígeno, esos metanógenos pueden desarrollarse y dividirse. Hoy, las bacterias fermentadoras desempeñan un papel principal en la descomposición de materia orgánica, extraen energía y producen moléculas que pueden utilizarse por otros microorganismos. Los metanógenos heterotróficos pueden aprovechar esos compuestos orgánicos simples para producir metano y CO2. Cabría, pues, la posibilidad de que un ecosistema operase con metano, con productores primarios constituidos por metanógenos autotróficos y con consumidores que abarcarían bacterias fermentadoras y metanógenos heterotróficos. Antes de los organismos fotosintetizadores pudo haber también vida basada en la reducción del sulfato. En ese proceso, las bacterias adquieren energía y pueden desarrollarse a través de la reducción de sulfato con materia orgánica o H2; se producen luego sulfuro y dióxido de carbono. El H2 podría haber sido su fuente verosímil de energía.

También antes de la aparición de organismos fotosintéticos pudo haber vida basada en el hierro. En forma ferroso persiste en ausencia de oxígeno y se disuelve fácilmente en el agua. Con una atmósfera anóxica, el ion ferroso procedente de las chimeneas hidrotermales se habría ido acumulando en las profundidades del mar. La geología aporta, en efecto, pruebas de dicha acumulación en masa en un tipo particular de roca sedimentaria, las denominadas formaciones de hierro en banda. Ese tipo de rocas (BIF, de banded iron formations) abundan sobre todo en registros rocosos con fecha de hace más de 2500 millones de años. En una fase precedente a la producción masiva de oxígeno en la Tierra, la actividad volcánica habría lanzado a la atmósfera H2, SO2, CO2 y H2S. Igual que en los sistemas hidrotermales, las poblaciones productoras de metano habrían recibido H2 y CO2 de origen volcánico. Habría una abundante vida metanógena en suelos saturados, lagos y océanos.

El curso evolutivo que condujo a las cianobacterias, productoras de oxígeno, fue un tanto alambicado y complejo. Les precedieron al menos dos tipos de fototrofos anoxigénicos, organismos fotosintéticos que no producían oxígeno. Cada uno de ellos desarrolló un fotosistema peculiar para convertir luz en energía de la célula. En las cianobacterias emergieron fotosistemas acoplados, como una suerte de fusión aparente de los dos tipos fototróficos anoxigénicos. Al sintetizar clorofila, las cianobacterias se apropiaron también, con ciertas modificaciones, de los sistemas productores de pigmentos de sus precursores fototróficos anoxigénicos. Además, para la evolución del complejo evolutivo del oxígeno, se sirvieron de un grupo de cuatro manganesos tomados de enzimas preexistentes empleadas en la conversión del peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. No fue la aparición de las cianobacterias un acto único de magia. La evolución tuvo que recorrer un largo camino.

El registro de la vida sobre la Tierra sugiere que las cianobacterias aparecieron antes del episodio de la gran oxidación (GOE, de great oxidation event) de la atmósfera terrestre, que sucedió hace entre 2300 y 2400 millones de años. De hecho, las cianobacterias subsistieron en una atmósfera en buena parte anóxica durante centenares de millones de años. Antes del GOE los niveles de oxígeno se situarían en torno al 1 por ciento de los niveles actuales. Hoy, el aire que respiramos es oxígeno en un 21 por ciento.

Una vez asentados, los organismos productores de oxígeno prosperaron, se multiplicaron y evolucionaron en otras formas de vida. Verosímilmente, los niveles de oxígeno durante los primeros estadios del Fanerozoico se movieron en un rango del 10 al 21 por ciento. Las mediciones geoquímicas sugieren un incremento sustancial de la oxigenación del océano durante el Silúrico tardío y el Devónico inicial, con una drástica multiplicación de los peces en el mar. Un incremento del oxígeno atmosférico se refleja en la amplia dispersión y evolución de las plantas continentales.

Las cianobacterias cambiaron el curso de la vida. Trajeron oxígeno a la Tierra y permitieron la evolución planetaria de los organismos. La importancia de las cianobacterias no se agota ahí. Cianobacterias fueron los primeros organismos fotosintéticos de la Tierra en utilizar el agua como fuente de electrones. A diferencia del sulfuro, ion hierro e hidrógeno empleados por los organismos fotosintéticos anoxigénicos, el agua se encuentra en cualquier parte de la superficie terrestre. Ello significa que la producción biológica dejaba de estar limitada por la fuente de electrones, para depender de los nutrientes y otros constituyentes de la composición celular. Con la evolución de las cianobacterias, la Tierra entró en la senda que le llevaría a convertirse en un planeta verde.

Allí donde la materia orgánica escaseó antes de las cianobacterias, abundaría después. La degradación de esa materia orgánica sirvió de motor de los ecosistemas. A mayor cantidad de materia orgánica, ecosistemas más activos y, probablemente, más complejos. El incremento en la complejidad de los ecosistemas habría resultado también de la nueva disponibilidad de oxígeno y la evolución subsiguiente de los organismos que lo utilizaban. Se produjo una diversidad biológica explosiva cuando comenzaron a abundar la materia orgánica y el oxígeno.

Se estima que la tasa neta de producción primaria en la Tierra es de unos 8,8 × 1015 moles de carbono por año. Si la comparamos con la masa de oxígeno en la atmósfera, hallaremos que este podría haberse generado en solo 4200 años. La merma o remoción del oxígeno atmosférico se debe a varios factores; reacciona con la materia orgánica, con la pirita, con sulfuros o con el hidrógeno. Muchos son los procesos naturales (retroalimentaciones positivas y negativas) que controlan y estabilizan la concentración de oxígeno en la atmósfera. El conocimiento de tales procesos nos revela la interacción entre biología, química y geología. Una interacción, cambiante a lo largo del tiempo, que ha conformado la química terrestre.

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