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1 de Marzo de 2015
Reseña

Macroecología

Textos canónicos de una disciplina en plena efervescencia.

FOUNDATIONS OF MACROECOLOGY. CLASSIC PAPERS WITH COMMENTARIES
Coordinado por Felisa A. Smith, John L. Gittleman y James H. Brown. The University of Chicago Press, Chicago, 2014.

Aunque el término macroecología fue acuñado hace unos veinte años, el planteamiento macroecológico cuenta con una historia secular. James H. Brown, de la Universidad de Arizona, y su alumno Brian A. Maurer se percataron de la importancia de los censos (abundancia media, tamaño del rango geográfico y tamaño corporal de los individuos) para estudiar las tendencias de las poblaciones en determinados ecosistemas. Brown y Maurer pensaban que su labor podría inscribirse en una suerte de «mecánica estadística» aplicada a ecosistemas, pero la expresión ecología estadística había recibido ya otro uso. Y acuñaron el término macroecología para reflejar la idea de que la ecología avanzaba con el estudio conjunto de muchas especies. Publicaron en el número de Science del 3 de marzo de 1989 el ensayo «Macroecology: The division of food and space among species on continents», donde ofrecían una visión sintética del dominio, fundamentos conceptuales y apartados empíricos y teóricos que conformaban la nueva disciplina.

Pero no se partía de la nada. Desde los naturalistas españoles del siglo XVI y posteriores, desde Linneo y sus discípulos, con particular énfasis en los biogeógrafos del siglo XIX y cuantos vinieron después, se practicaba una macroecología avant la lettre. Más cercanos en el tiempo, entre los años 1920 y 1998, la disciplina fue adquiriendo músculo y se gestaron los conceptos clave: relaciones entre superficie y especie, relación entre tamaño corporal y tasa metabólica, gradiente latitudinal de la abundancia de especies, etcétera. De todo ello se ocupa esta obra, que se divide en dos partes, a saber, macroecología antes de la macroecología y dimensiones de la macroecología. A cada ensayo original le acompaña un comentario que lo enmarca en su tiempo y evolución del tema.

Tras un período de inducción, centrada en la cuantificación de pautas empíricas, llegaron las explicaciones deductivas a partir de hipótesis y creación de modelos para interpretar los datos. Abrió surco Olaf Arrhenius en 1920 con un trabajo sobre la relación entre áreas y especies. Para Arrhenius, esa relación podía expresarse mediante una fórmula matemática sencilla, una función potencial. Aunque desde mediados del siglo XIX había constancia de las pautas del incremento de la diversidad específica con el área de la muestra, Arrhenius lo caracterizó cuantitativa y analíticamente; ajustó las relaciones entre especies y áreas a leyes de potencias. Esa línea de investigación (formulación matemática de las relaciones) fue seguida por C. B. Williams, Frank Preston, Robert MacArthur y Edward O. Wilson.

A lo largo de los dos últimos decenios, hemos asistido a un crecimiento exponencial del número de publicaciones sobre macroecología. Han aumentado a un ritmo del 34 por ciento anual, lo que supera de lejos el crecimiento del 2,5 por ciento registrado en el resto de las disciplinas científicas. No se trata de divagaciones sobre cuestiones marginales, sino que en buena medida se abordan temas centrales, como el trabajo recién publicado en Science sobre la paradoja que representa que la mayoría de los ecosistemas que mantienen una abundante vida vegetal no parezcan resentirse de la acción de los herbívoros. En torno al particular se había avanzado una doble hipótesis: de acuerdo con la primera, las plantas se beneficiarían de la presencia de carnívoros; de acuerdo con la segunda hipótesis, la resistencia se debería a la adquisición de defensas químicas y estructurales por las propias plantas. Se propone ahora una explicación en la que la solución reside en la interacción entre ambos fenómenos.

La macroecología se caracteriza por la descripción y explicación de pautas y procesos en escalas espaciales y temporales diversas. La disciplina se centra en las propiedades estadísticas emergentes de un número elevado de «partículas» ecológicas, sean genes, individuos, poblaciones o especies. Se parte de una tesis admitida: las pautas estadísticas que son similares a través de escalas temporales, espaciales o ambas obedecen a mecanismos causales similares. Aunque formalizada en trabajos de James H. Brown y Brian A. Mauer, esa perspectiva la encontramos ya en François de Liocourt, quien en 1898 estudiaba la influencia de las prácticas de gestión de los bosques franceses. De Liocourt halló que, en la naturaleza, el número de árboles declinaba exponencialmente con el crecimiento del diámetro del tronco. Con anterioridad, Augustin Pyramus De Candolle había reparado ya en otra pauta macroecológica, la relación entre extensión del terreno y especie; por su parte, Alfred R. Wallace registró el gradiente latitudinal de la riqueza de especies.

Es sabido que muchas características de los organismos varían sistemáticamente con el tamaño del cuerpo. Esas relaciones aparecieron cuantificadas y sintetizadas en libros seminales sobre alometría por D'Arcy Thomson y Julian Huxley a comienzos del siglo XX. Pero fue el trabajo de Max Kleiber de 1932 el que despertó el interés y estimuló la investigación subsiguiente sobre relaciones de escala en el tamaño corporal. Kleiber puso de manifiesto la relación entre tamaño corporal y tasa metabólica. Descubrió que la tasa metabólica de mamíferos y aves era proporcional a la potencia 3/4 de su masa corporal. Esa propuesta ponía en cuestión las ideas establecidas sobre tasa metabólica que la situaba en una potencia 2/3, así como otros rasgos con característica de potencias 1/3 que reflejaban las escalas de longitud, superficie y volumen. El artículo de Kleiber y el libro subsiguiente (The fire of life) continúa siendo objeto de acicate para la investigación. Un decenio después, Ronald Fisher trajo a primer plano la distribución de la abundancia de especies.

C. B. Williams reúne méritos suficientes para ser considerado padre de la macroecología. En 1947, acometió una de las primeras aplicaciones del análisis de modelo nulo. Abordó el problema con un enfoque estadístico, pues en la mayoría de las comunidades animales y vegetales, los géneros con una, dos, tres... especies forman una serie matemática cercana a una serie logarítmica. Un año antes, J. Elton había demostrado que la razón entre especie y género en comunidades insulares pequeñas. Por encima de cualquiera de sus antecesores y contemporáneos, Williams no solo documentó las pautas generales de abundancia, distribución y diversidad de especies, sino que advirtió que muchos de esos patrones hundían sus raíces en procesos fundamentales del uso de los recursos, demografía, dispersión, especiación, extinción y asociación de las comunidades. Resumió su pensamiento en Patterns in the balance of nature and related problens in quantitative ecology (1964), la primera síntesis de macroecología. Este libro reclamó la atención sobre la existencia de pautas empíricas estadísticas generales. En su mayoría, las unidades de los ejemplos eran las especies. Unos años más tarde, R. W. Sheldon y su equipo extendieron el horizonte de la macroecología; mostraron que algunas de esas pautas generales eran independientes de las especies linneanas. La abundancia de organismos pelágicos en el océano reflejaba una distribución de ley de potencias de suerte tal que la biomasa total permanecía invariante, del plancton a las ballenas.

G. E. Hutchinson fue el ecólogo de mayor influencia a mediados del siglo XX. Con Robert MacArthur, su alumno más brillante, escribió un artículo programático: cuantificaron la distribución de frecuencias del tamaño corporal entre especies de mamíferos. Develaron la heterogeneidad cuasi fractal del entorno, quince años antes de que Benoît Mandelbrot describiera el fenómeno de la fractalidad y acuñara el término. Si examinamos la fauna de cualquier zona, escribían en 1959, Hutchinson y McArthur, observamos que los grupos que contienen un número mayor de especies son, por regla general, las de tamaño pequeño. Dieron ellos a conocer un modelo de distribución del tamaño entre especies animales. Se trataba de un modelo basado en el nicho.

Los biólogos tardaron en apreciar la importancia de la alometría en ecología. Uno de los primeros en integrarla fue Brian MacNab, quien puso de manifiesto que la tasa metabólica, al fijar las exigencias de alimentación, condicionaba la influencia de los animales sobre el uso del espacio. Todos los animales se encuentran limitados en la extensión de su deambulación diaria. Resulta obvio que el tamaño del mamífero condiciona el radio máximo de acción. Pero el tamaño corporal comporta otra influencia independiente: las especies mayores deben adquirir más energía para hacer frente a sus requerimientos que las especies menores. McNab mostró que el área del espacio empleado por un individuo variaba siguiendo una ley potencial con la masa del cuerpo y difería sistemáticamente entre herbívoros y carnívoros.

La gran mayoría de las investigaciones pioneras sobre tamaño corporal y alometría se realizaron sobre animales. Las plantas presentan una variación enorme en tamaño corporal y su influjo sobre morfología, fisiología y ecología. Debemos a J. Yoda y sus colaboradores uno de los primeros trabajos alométricos en vegetales. En 1963 dieron a conocer un patrón general de autoaclareo o autoatenuación: se incrementa el tamaño y disminuye la densidad.

En los años sesenta se generalizaron varios métodos para calcular la cantidad y distribución de material particulado suspendido en el medio marino: filtros de diferente tamaño de poro, conteo, medición con el microscopio y medición de la dispersión y transmisión de la luz. Se conoció también el contador de Coulter, que poseía la doble ventaja de ser más rápido y ofrecer resultados más finos. El espectro de tamaños de un material particulado en el mar, reseñaban, en 1967, R. W. Sheldon y T. R. Parsons, se expresa mediante el volumen de la partícula en función del logaritmo del diámetro de la partícula. Constituye hoy, proseguían, la forma de presentar los datos que proporciona mayor información; además, su aplicación resulta muy apta para la división clásica entre nanoplancton, microplancton y macroplancton. La relación entre el tamaño de una partícula y el número de partículas de ese tamaño se convertiría en una de las pautas macroecológicas fundamentales en ecología marina.

El espectro del tamaño acuático se parece a la ley del autoaclareo de los árboles de Yoda, otra pauta macroecológica fundamental. Ambas relaciones se centran en la distribución de frecuencias del tamaño en un ecosistema. Sin embargo, el autoaclareo se centra en el tamaño de un solo nivel trófico (árboles), mientras que el espectro de tamaño acuático comprende taxones muy dispares y grupos tróficos múltiples (fitoplancton, zooplancton, herbívoros y peces depredadores).

En buena parte de su historia, el estudio del registro fósil fue coto privado de la paleontología, rama de la geología hasta que, con el advenimiento de la nueva síntesis darwinista y las publicaciones seminales de G. G. Simpson, pasó a formar parte de la biología. Desarrolló entonces un enfoque más abarcador y holista de la historia de la vida y se transformó en paleobiología. Ahora, la investigación paleoecológica constituye un recurso imprescindible en macroecología y aporta una perspectiva temporal esencial sobre pautas y procesos. Al poner de manifiesto que los conjuntos fósiles formaban comunidades ecológicas y analizar su composición empleando un marco comparado cuantitativo y un marco funcional, el trabajo de E. C. Olson marca un hito en paleoecología y macroecología.

La producción primaria neta es una variable de interés capital en macroecología, aunque hasta los sesenta y los setenta no se obtuvieron estimaciones fiables de las tasas de producción primaria en medios continentales y acuáticos. Michael Rosenzweig demostró que la producción primaria neta podía predecirse a partir de variables climáticas básicas recogidas en las estaciones meteorológicas. No es fácil estudiar el mar en su inmensidad. Por eso, la ecología marina ha ido en muchos aspectos a remolque de la ecología continental. La zona intermareal ha constituido una fuente fecunda de inspiración para muchos ecólogos y en ella se han realizado importantes experimentos. En los años sesenta, los ecólogos eran conscientes de las pautas a macroescala de la diversidad marina, tales como la riqueza de los hábitats de arrecife tropical o la menguada cuantía de especies de algunos hábitats polares. Entre los métodos resaltados para medir la diversidad del bentos aparece aquí el índice de Margalef, en honor del ecólogo español Ramón Margalef López, que lo propuso en 1957 y cuya formulación reza: d = (S – 1)/ln N, donde S designa el número de especies, N es el número de individuos y d indica el índice de diversidad.

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