Mecanismos de selección sexual

La riqueza en la toma de decisiones que rodean la elección de pareja en el mundo animal.

MATE CHOICE
THE EVOLUTION OF SEXUAL DECISION MAKING FROM MICROBES TO HUMANS
Gil G. Rosenthal
Princeton University Press, 2017

Sin extremos retóricos, la decisión de aparearse, en la teoría de la evolución, puede elevarse al rango de motor de la eficacia biológica del individuo. Empleando una metáfora clásica, concluye Gil Rosenthal en un exhaustivo Mate choice que las regularidades descubiertas en la elección de pareja reflejan la preferencia y exuberancia dionisíacas refrendadas por los intereses apolíneos en la fecundación y la supervivencia. Todo organismo que provenga de una interacción sexual es lo que es por la decisión tomada por sus progenitores. Desde los primeros momentos de la adquisición evolutiva de la reproducción sexual, cuando las parejas de organismos comenzaron a transmitir sus genes a la progenie, la elección del socio complementario desempeñó un papel determinante en la constitución, la morfología y la conducta. Y arrancó una suerte de evolución de uno y otro sexo; en parte, la dinámica de esa coevolución tendría que implicar mecanismos electivos.

Charles Darwin, que presentó una descripción sumamente detallada y clara de la selección sexual en The descent of man, no reparó en la importancia de la preferencia de apareamiento en la selección sexual; ni siquiera identificó con nitidez la evolución de la elección de pareja entre los puntos nucleares de la teoría. De entonces acá, sin embargo, el desarrollo experimentado por esa área del conocimiento ha sido espectacular. A mediados del siglo XX, la teoría conocida como «síntesis moderna de la evolución» sostenía que la función exclusiva de la elección de pareja era la de constituir un freno contra el flujo de genes entre especies. Theodosius Dobzhansky, en 1970, siguiendo lo avanzado por Ronald Fisher en 1930, creía que la selección contra la hibridación constituía la fuerza primaria que operaba en las preferencias de las hembras. En cambio, Ernst Mayr proponía, también en 1970, que las barreras levantadas por la conducta al apareamiento habían evolucionado como consecuencia del aislamiento geográfico.

En 1983 se publicó el primer libro monográfico sobre la cuestión, Mate choice, escrito por Patrick Bateson, profesor de Cambridge. Se conocían entonces solo unos pocos modelos teóricos y una cifra insignificante de estudios empíricos en aves y mamíferos. En los últimos años, sin embargo, hemos asistido a una cascada de investigaciones y a la multiplicación consiguiente de resultados. Le siguió en 1994 una síntesis orientadora de Malte Andersson, Sexual selection.

El llamado modelo de Fisher, actualizado como modelo de Fisher-Lande-Kirkpatrick, implica un rasgo de preferencia en la hembra y un rasgo de ornato en el macho. Las hembras con preferencia por un ornato llamativo tendrán progenie con genes de ornato paterno y genes de preferencia por ornato llamativo de la madre. Se produce así una correlación entre ornato y preferencia. Entre los modelos avanzados sobresalen los que se atienen a los beneficios directos que reporta el acierto en la elección. Pero no existen modelos de aplicación universal. Hasta que se consigan, habrá que ahondar en el estudio de los costes de la elección, la evolución de las correlaciones genéticas entre ornato del macho y preferencias de la hembra, la mutua elección de la pareja y la evolución de rasgos y preferencias múltiples sexualmente seleccionadas, entre otros.

La elección de pareja propicia la conversión de una excitación en una interacción sexual. Una investigación reciente identificaba un receptor hormonal que actúa como portero molecular en las decisiones relativas la reproducción. Centrarse en los mecanismos de elección de pareja puede esclarecer enigmas evolutivos que desde hace tiempo rodean a la selección sexual y a la especiación. Mucho después de que se hubieran buscado respuestas evolutivas para explicar la constitución de estructuras complejas (como el ojo de los vertebrados), la cola del pavo real y otros ornatos que dejaban expuestos a los depredadores dejaron perplejo al mismo Darwin.

Durante más de un siglo, la sensibilidad y cierto androcentrismo privilegiaron el foco de atención en los adornos del macho, con escasa atención a lo que guiaba las decisiones de la hembra. La investigación reciente ha comenzado a revelar la complejidad de los mecanismos de elección de pareja sexual, obligando a reevaluar su historia y función evolutiva. En la mayoría de las especies, las hembras sincronizan el tiempo de reproducción para que coincida con el período de fertilidad. Se ha estudiado la regulación neuromolecular de la conducta de apareamiento de las hembras del cíclido Astatotilapia burtoni. La identificación de los factores que indican fertilidad al cerebro puede aportar acceso a los circuitos neurales que controlan conductas sexuales. Si una hembra queda suficientemente impresionada por un macho que la corteja, lo sigue a su territorio, donde la pareja nada en círculos cerrados: la hembra libera huevos y se los lleva a la boca. El macho fertiliza los huevos, succionando la región urogenital a medida que va liberando esperma. En los mamíferos, los receptores de prostaglandinas son decisivos para la preñez y podrían desempeñar una función semejante en la modulación de la elección de pareja a través de un aborto diferencial o una asignación de recursos.

En muchas especies, los individuos responden a los cambios en los costes y beneficios de la elección de la pareja mediante el ajuste de su grado de elegibilidad, sus preferencias de socio, su estrategia de selección o muestreo, o una combinación de todo ello. Por botón de muestra, la hembra del cangrejo violinista (Uca annulipes) es menos selectiva a medida que el tiempo va restringiendo sus posibilidades de reproducción exitosa; la hembra del pecílido Xiphophorus helleri cambia su preferencia por aleta caudal con espada larga a aleta caudal con espada corta de los machos bajo un elevado riesgo de depredación; la hembra del antílope americano (Antilocapra americana) abrevia su tiempo de escarceo o muestreo moviéndose por distancias más cortas y visitando a menos machos cuando está en condiciones más degradadas.

Típicamente, la elección de la pareja se realiza entre específicos. Pero no siempre es el caso. Las mismas condiciones dinámicas que producen variabilidad en la elección de la pareja en el interior de la especie pueden también promover o inhibir un apareamiento entre especies distintas. El autor ha investigado de manera exhaustiva el comportamiento de Xiphophorus, un pez de fecundación interna que se extiende de México septentrional a Honduras. Muchas especies son simpátricas. Aunque es mínimo, si existe, el aislamiento postcigótico entre especies, tampoco suele darse en la naturaleza la hibridación. La preferencia por una pareja coespecífica constituye una barrera contra el flujo génico. Frente a la rareza de la hibridación observada en otras, el par de especies formado por Xiphophorus birchmanni y Xiphophorus malinche constituye una excepción. Estas especies suelen hibridar de inmediato en la cuenca del río Pánuco, con registros de introgresión a través de diversas zonas híbridas. Aunque las hembras de cada especie son morfológicamente semejantes, los machos difieren en caracteres sexualmente dimórficos; por ejemplo, la presencia (Xiphophorus malinche) o la ausencia (Xiphophorus birchmanni) de una larga espada en la aleta caudal. Los machos cortejan a las hembras nadando en paralelo con ellas mientras levantan su aleta dorsal. Cortejarán también a hembras de una y otra especie. Xinophorus birchmanni muestra preferencia por su coespecífica, más que por Xiphophorus malinche.

En cualquier caso, la elección de pareja está sometida a múltiples fuerzas de selección, además de a la variabilidad en cuanto a beneficios obtenidos en la eficacia biológica; entre ellos, la selección contra el apareamiento entre heteroespecíficos, parientes consanguíneos y coespecíficos incompatibles.

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