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Sociedades primates

Un tratado exhaustivo de primatología social comparada.

THE EVOLUTION OF PRIMATE SOCIETIES
Dirigido por John C. Mitani, Joseph Call, Peter M. Kappeler, Ryne A. Palombit y Joan B. Silk. The University of Chicago Press, Chicago, 2012.

En 1987 aparecía Primate Societies, manual de cabecera de toda una generación de estudiosos en el campo del comportamiento primate. Desde entonces se han desarrollado, debatido y asentado nuevas teorías y novedosas técnicas de investigación del Orden de los Primates. Fruto de ello es The Evolution of Primate Societies, obra que presenta la misma editorial University of Chicago Press. Consta de 32 capítulos que revisan el estado actual de nuestros conocimientos sobre la conducta de los primates no humanos. La obra se organiza en torno a los problemas principales de adaptación planteados en el crecimiento, supervivencia y reproducción. Se cierra con una exposición de las semejanzas y diferencias entre la cognición primate humana y la no humana.

Los primates han alcanzado unas relaciones sociales insólitamente complejas, así como unas habilidades cognitivas refinadas cuyos mecanismos vamos conociendo estudio tras estudio. Esos trabajos ayudan a entender de qué modo han evolucionado la conducta social y las facultades mentales de los primates. Hasta la aparición de la etología, ecología conductual y psicología comparada en la segunda mitad del siglo XX, el comportamiento de los primates no había adquirido armazón doctrinal. Robert Yerkes y Wolfgang Köhler iniciaron el estudio moderno del comportamiento de los primates en cautividad durante la primera mitad de esa centuria. Inspirándose en Yerkes, Clarence Ray Carpenter acometió los primeros trabajos de campo. A comienzos de los años sesenta se había acumulado ya un ingente volumen de datos, que permitió a David Hamburgh y Sherwood Washburn organizar un grupo de estudio en el Centro de Estudios Avanzados de las Ciencias de la Conducta en Stanford. La primera compilación de artículos sobre comportamiento emergió de ese grupo con la publicación en 1965 de Primate Behavior: Field Studies of Monkeys and Apes, coordinado por Irven DeVore. Abarcaba poco más de 20 especies observadas en la naturaleza. En 1987, el arriba mencionado Primate Societies cribaba ya entre los numerosos estudios empíricos. Hoy, los congresos de la Sociedad Primatológica Internacional atraen a más de 1000 participantes.

Los datos recabados tanto en la naturaleza como en cautividad se refieren a la fisiología, genética, comportamiento, neurología, etcétera. Ponen de manifiesto que ciertas especies piensan y reaccionan de manera mucho más parecida a los humanos de lo que se venía admitiendo. En concreto, The Evolution of Primate Societies evalúa las relaciones entre estructuras sociales y contexto ecológico, así como los orígenes evolutivos y diversidad conductual, sin obviar la capacidad mental de los primates desarrollada ante las presiones que le impone la naturaleza.

Directa o indirectamente se ahonda en las posibles líneas de continuidad en la evolución de los homininos y en los factores conductuales, anatómicos, fisiológicos y genéticos que nos caracterizan a los humanos. Algunos de los estudios de campo, llevados a cabo a lo largo de diversas campañas, sobre babuinos, macacos o chimpancés han amasado ya datos cuantitativos sobre varias generaciones, de innegable valor en la consideración de la historia de la vida y la conducta. Para el comportamiento, resultan imprescindibles los trabajos genéticos y endocrinos; para la cognición, resultan espectaculares los fenómenos descubiertos en la experimentación, en condiciones de libertad o de cautividad. Hasta un tercio de las especies de los primates son solitarias, por lo que es más difícil de estudiar su organización social.

Por tratarse de un estudio comparado, los análisis filogenéticos y taxonómicos sirven de plantilla general que nos enseña a ubicar el grado potencial de complejidad de la estructura social. Igual que los humanos, los primates no humanos son animales sociales. Pero la forma en que la sociabilidad se manifiesta varía ampliamente de una especie a otra y entre grupos de una misma especie. Ocupan diferentes tipos de hábitats y se exponen a dispares depredadores y azares de la naturaleza. En su lucha por crecer, sobrevivir y reproducirse, adoptan distintas tácticas y estrategias, que se han ido desentrañado a lo largo de los últimos 25 años.

Pormenorizando, el análisis morfológico y genético aplicados a la filogénesis, identifican a los estrepsirrinos (lemuriformes y lorisiformes) como un suborden monofilético del orden de los primates. Estrepsirrinos y tarsiformes comparten rasgos primitivos. Los dos juntos constituyen en torno a un tercio de todos los primates vivos. Los lémures de Madagascar representan el grupo más numeroso de los estrepsirrinos. Hoy se dividen en cinco familias y 15 géneros con unas 100 especies. Los Lémures son endémicos de Madagascar. Los Lorisiformes viven en África y Asia. Se han distinguido dos clados. Desde el punto de vista ecológico, lemuriformes, lorisiformes y tarsiformes son muy diversos. Diversidad que en buena medida se halla ligada al tamaño corporal. Este grupo incluye desde el primate más pequeño (el lémur ratón, de 30 gramos) hasta el imponente Archaeoindris frontymenti (más de 150 kilogramos).

Por lo que se refiere a la evolución de su sistema social, estrepsirrinos y tarsiformes muestran una notable diversidad. Desde el punto de vista de la organización social (tamaño, composición, cohesión y estructura genética de una unidad social) pueden distinguirse tres categorías básicas: solitarios, vivir en parejas o especies de vida en grupo. Al hallarse confinados en la isla de Madagascar, reviste sumo interés el estudio social de los lémures, desde una perspectiva comparada, pues han recorrido una evolución peculiar. Mediante la identificación de semejanzas y disparidades con el resto de los antropoides, se van acotando los principios generales de la evolución social de los primates.

La rivalidad por los recursos favorece las relaciones de competencia. Esta se manifiesta siempre que un individuo muestra una conducta sumisa hacia otro de su especie. La misma pauta que se observa en las relaciones diádicas de dominancia, se advierte en la jerarquía de dominancia en el seno del grupo, siendo la linearidad y la transitividad los caracteres distintivos. Ofrecen dominancia grupal los lemúridos. En particular, llama la atención la dominancia de las hembras. Las hembras adultas pueden instar un comportamiento sumiso de todos los machos adultos en interacciones diádicas en cualquier contexto. Por su parte, el cerebro relativamente pequeño de los estrepsirrinos y tarsiformes sería un reflejo de sus sociedades menos complejas. Lo que no es óbice para que hayan adquirido facultades cognitivas básicas que les aproximan a otros primates.

Estrepsirrinos y tarsiformes suelen ser especies pequeñas y nocturnas. Las de vida diurna sufrieron un proceso importante de extinción en tiempos recientes. Presentan una relación de cerebro a tamaño corporal menor que en la mayoría de los antropoides. La dispersión de la progenie crea importantes riesgos. Se hallan sometidas a una elevada tasa de depredación. Son comunes la especialización en la dieta. La reproducción, estacional por lo común, evoca una receptividad muy breve, en la que la promiscuidad constituye el sistema normal de apareamiento. La monogamia se acompaña de altos niveles de paternidad fuera de la pareja. La comunicación olfatoria constituye una modalidad importante de comunicación social.

Tal es la pauta seguida en el resto de los taxones de primates. El desarrollo del estudio del cerebro en los últimos años nos permite hacer una coda sobre la sociabilidad de los primates a partir de la relación entre tamaño del cerebro y tamaño del grupo constituido. Existe, de acuerdo con una investigación reciente, relación positiva entre densidad de materia gris y número de amigos de Facebook que tenía un individuo. No podemos medir de semejante forma la sociabilidad de los primates, pero los trabajos de Robin Dunbar y otros han puesto de manifiesto que el tamaño del cerebro, del neocórtex en particular, guarda una estrecha vinculación con el tamaño de un grupo social primate. Mediante técnicas de neuroimagen se ha observado cierta asociación del tamaño de determinadas regiones cerebrales con el tamaño del grupo. Por lo que parece, seguir el rastro de lo que acontece a nuestro alrededor exige un poder de procesamiento bastante notable; por ello, los grupos grandes reclamarían cerebros grandes.

De hecho, la hipótesis del cerebro social constituye un punto de partida para una serie importante de estudios que nos han llevado, de momento, al convencimiento de que necesita de un apoyo complementario que se integre en una explicación más completa, con pruebas presentadas por la neurociencia cognitiva. Aunque apenas se duda de que debemos a nuestro tamaño cerebral, a las redes y circuitos en su seno trabadas, la posibilidad de nuestro grado de inteligencia, lo cierto es que si la trayectoria hacia un cerebro grande fuera sencilla, todos los animales deberían haberla tomado, con sus peculiaridades respectivas. Ahora bien, el cerebro consume mucha energía, de la que han carecido las especies que lo mantuvieron pequeño en el transcurso de su evolución.

¿Fue el tamaño grupal representativo de una especie el motor de la evolución de un cerebro grande u ocurrió al revés? La selección natural pudo haber primado la aparición de un cerebro poderoso por otras razones, tales como un mayor rendimiento en el forrajeo y aplicación de habilidades en el manejo de útiles, que luego permitieron la aparición de grupos sociales más extensos. Algunos suponen que los grandes simios (chimpancés, gorilas y humanos) evolucionaron hacia un cerebro grande para resolver, mejor que el resto de los primates, los problemas de la adquisición de alimentos. La hipótesis de la inteligencia maquiavélica, formulada en las postrimerías de los ochenta por Richard Byrne y Andrew Witten, se centraba en los retos cognitivos que planteaba alcanzar el equilibrio entre competir y cooperar, en el seno de grupos primates. En ello fue precursora de la hipótesis del cerebro social. Esos cambios conducirían a un cerebro mejor equipado para conocer causas y efectos —necesarios para el desarrollo del manejo de instrumentos, como cazar termes con palitos— y comprender las intenciones de otros animales. De ese modo, se posibilitaban unas relaciones sociales cada vez más complejas.

Otros autores, por el contrario, declaran que el tamaño del grupo es una condición harto basta para dar cuenta de la evolución de las relaciones sociales. Las hienas (con un cerebro pequeño) e incluso algunos murciélagos viven en sociedades de elevada complejidad, como las de muchos primates. Parecería más atinada lo que denominan hipótesis cultural, que abrazaría un amplio espectro de factores, incluidas la flexibilidad conductual del animal y el aprendizaje social (transmisión de habilidades e información en el seno de una especie) e incorporaría las habilidades ecológicas aprendidas a través de procesos de transmisión social de información.

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