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Brains through time
A natural history of vertebrates
Por George F. Striedter
y R. Glenn Northcutt
Oxford University Press, Oxford, 2020
540 págs.

Uno de los campos más apasionantes de la ciencia contemporánea es el estudio de la evolución y conducta del cerebro de los vertebrados, entre los que se cuenta el ser humano, único capaz de hacerse cargo de su propio destino. Aunque esa inquietud académica ya se hizo patente en el antiguo Egipto. Desde entonces, no hubo figura en la historia de la ciencia y del pensamiento que no se sintiera atraído por ese órgano singular, de errática centralidad en la vida de los humanos. Pero hubo que esperar a la publicación de El origen de las especies, de Charles Darwin, en 1859, para ahormarlo de manera sistemática y acometer el estudio de su evolución a través de la encefalización de los vertebrados, es decir, la investigación sobre su variación en tamaño y complejidad. Con el avance de las técnicas histológicas y la profundización del conocimiento de distintas ramas de la biología —de la genética a la paleontología, de la embriología a la neuroanatomía comparada y la sistemática—, se fue asentando la perspectiva evolutiva como clave de interpretación. El estudio de su filogenia revela una larga serie de acontecimientos y cambios significativos, a través de los cuales la ciencia discierne pautas, tendencias y principios generales.

Desde hace tiempo se da por superada la teoría de Ernst Haeckel sobre la recapitulación, tesis biogenética que declara que la ontogenia de un ser vivo recapitula su filogenia. En ese marco, los organismos atravesaban, en su desarrollo, los estadios adultos de sus antepasados, sucesión de fotogramas que permitían resolver los parentescos en el árbol de la vida. Hoy, el aforismo reza que la ontogenia crea la filogenia, para indicar que hemos de comparar no solo las formas adultas, sino, de preferencia, la constitución génica y el desarrollo embrionario a la hora de describir la parábola seguida por unos linajes incoados hace más de 550 millones de años, durante el Periodo Ediacárico, para experimentar luego múltiples transiciones y diversificaciones. Transiciones que quedaron reflejadas en los sistemas sensorial, motor y nervioso central.

Los cambios no se produjeron de forma aislada y repentina, sino de manera gradual en el curso de millones de años y en concierto con otras modificaciones del cuerpo. Los primeros vertebrados fueron organismos anodinos, en suspensión, que sufrieron la extinción de finales del Ediacárico. Luego, durante el Cámbrico, desarrollaron los músculos de la faringe, que les permitían bombear agua. Se incrementó la velocidad a la que podían obtener alimento. Acompañado por la evolución de las branquias vascularizadas, el mayor flujo de agua facilitaba también el intercambio gaseoso, permitiendo que los primeros vertebrados adquirieran un cuerpo mayor y se convirtieran en potentes nadadores. A esos cambios acompañaron notables transformaciones en los órganos de los sentidos. Resulta particularmente llamativa la operada en un pequeño órgano fotorreceptor, único, que se convirtió en un par de ojos grandes y formadores de imágenes. Podían otear el horizonte y ver a los depredadores. Conformaron un aparato vestibular complejo y se dotaron de líneas laterales mecanosensoriales y electrosensoriales, papilas gustativas y un sistema olfativo acabado. Al mismo tiempo, el cerebro inició su crecimiento en tamaño y en número de neuronas, con la presencia novedosa del mesencéfalo y telencéfalo.

La mayoría de las transformaciones enumeradas se hallaban vinculadas a dos tejidos embrionarios nuevos: las placodas y la cresta neural. Se produjeron también cambios drásticos a nivel genético. Merced a ese conjunto de innovaciones, algunos sobrevivieron a la gran extinción en masa de finales del período Cámbrico, provocada por un enfriamiento global. Hace entre 450 y 500 millones de años, los vertebrados desarrollaron mandíbulas móviles. No ocurrió de la noche a la mañana, si no a través de tanteos con diversos diseños estructurales. Incorporaron pares de aletas. A la mayor fiereza en la depredación añadieron mayor eficiencia en la natación. Hubo grupos que se hicieron con una coraza para defenderse de los depredadores. La adición de un cerebelo propio ayudó a procesar la información vestibular y, de manera más general, a mejorar la coordinación sensoriomotora.

Además, los primeros vertebrados mandibulados adquirieron una clase novedosa de receptores quimiosensoriales, los receptores vómeronasales, y expandieron su repertorio de receptores olfativos. Comenzaron a diversificarse en el periodo Ordovícico y florecieron en el Devónico, razón por la cual al segundo se le llama la «edad de los peces». A finales del Devónico, los vertebrados mandibulados se abrían en tres radiaciones importantes que han sobrevivido hasta nuestros días: peces cartilaginosos, actinopterigios y sarcopterigios. Los primeros vertebrados terrestres aparecieron cuando los niveles de oxígeno en agua fueron muy bajos, a finales del Devónico, y muchos vertebrados acuáticos tragaban aire, con una concentración de oxígeno mayor que el agua. Algunos de estos vertebrados de respiración aérea se adentraron en tierra firme, valiéndose de aletas pectorales modificadas. En el transcurso de millones de años, las aletas pectorales y la pelviana de los sarcopterigios se transformaron en cuatro potentes extremidades. Consolidaron la columna vertebral. Aunque esos cambios facultaban a los primeros tetrápodos a desenvolverse en tierra firme, seguían necesitando mantenerse cerca del agua, para la reproducción y para evitar la desecación de los adultos.

Con la invasión de tierra firme llegaron cambios sustantivos en los sistemas motores y sensoriales. Así, los primeros tetrápodos adquirieron un repertorio completo de músculos de extremidades que requerían mecanismos novedosos de control neural. Los ojos adaptados a la visión en el agua no sirven en el medio aéreo. Pero, una vez modificados, la visión en el aire abarca distancias largas. Modificaron también su sistema olfativo para detectar una gama extensa de olores transportados por el aire. Con los sistemas mecanosensoriales y electrosensoriales de la línea lateral ocurrió el fenómeno opuesto. Al ser menos útiles en tierra firme, los primeros tetrápodos los perdieron o los cubrieron bajo el epitelio. El cerebro de aquellos tetrápodos iniciales no ganó en tamaño ni en complejidad con la invasión del continente. Si hubo cambio, fue a mayor simplicidad. Un linaje de los primitivos tetrápodos dio probablemente origen a todos los anfibios modernos, que luego se ramificaron en urodelos, cecilias y anuros.

De los primitivos tetrápodos se desgajó la línea originaria de los amniotas, que se independizó enteramente del agua y llegó a dominar el hábitat terrestre. El huevo amniota resistía la deshidratación, sin dejar limitar los niveles de intercambio gaseoso. Aumentaron el volumen y complejidad de los pulmones y se procuraron un esqueleto más ligero y extremidades más ágiles. Su cuello, ahora flexible, les facilitaba la depredación. Más importante incluso fue la adquisición de un cráneo cinético en los precursores de los lagartos y serpientes. Con un cráneo así se abren muy bien las mandíbulas y puede el animal cobrar presas mayores. Avances que fueron a la par con husos musculares más complejos y conjuntos de neuronas motoras topográficamente organizadas. Se produjo una expansión importante de las vías sensoriales del cerebro. En particular se extendieron el mesencéfalo dorsal, el diencéfalo dorsal y el palio telencefálico. En particular, el palio central experimentó una drástica dilatación en el linaje que condujo a los reptiles y a las aves (saurópsidos), mientras que el palio dorsal hizo lo propio en el linaje precursor de los mamíferos (sinápsidos). El palio dorsal sinápsido evolucionó hacia una organización única en seis estratos, la neocorteza. En líneas generales, el telencéfalo no solo creció, sino que además experimentó una profunda reestructuración.

Aves y mamíferos desarrollaron la capacidad de generar calor interno, que independiza al cuerpo del medio externo. Este hito implicó la irrupción de innovaciones relacionadas, como cornetes respiratorios y pelo o plumas para frenar la pérdida de calor. Incrementaron su tasa metabólica basal y formaron un diafragma para impulsar su volumen respiratorio, pero fueron cambios que sucedieron independientemente y, por consiguiente, de una manera convergente en mamíferos y aves. Hubo múltiples convergencias adicionales. Unas y otros alargaron la cóclea, permitiendo la audición de alta frecuencia y una mejorada discriminación de frecuencias; y de no menor importancia, adquirieron un cerebro mayor con respecto a su talla corporal.

No solo convergieron. También divergieron. Los primeros mamíferos fueron de hábitos nocturnos, mientras que las aves ocupaban nichos diurnos. En relación a esa diferencia, los primeros mamíferos adquirieron retinas sensibles a la luz, con predominio de bastoncillos y pérdida de una o varias opsinas de los conos. Los mamíferos incrementaron su repertorio de receptores olfativos y vomeronasales. Por el contrario, las aves gozaron de un sistema olfativo relativamente sencillo y perdieron su órgano vomeronasal. Las aves se hicieron con un tectum óptico grande; los mamíferos redujeron el colículo superior, estructura homóloga de la anterior. Ambos grupos retuvieron el palio medial, el hipocampo. Con un éxito redoblado a lo largo de los últimos 50 millones de años, dan cuenta de la mitad de todas las especies de vertebrados, correspondiendo a los teoleósteos buena parte del resto.

La construcción de un cerebro y unos órganos de los sentidos y su mantenimiento requiere un suministro importante de energía metabólica. Ello significa que aves y mamíferos deben consumir una gran cantidad de calorías. La posesión de un cerebro grande requiere una elevada tasa metabólica, que exige a su vez una tasa alta de ingesta calórica. Importa, asimismo, la velocidad de crecimiento del número de neuronas. Si consi­deramos que las neuronas son las unidades de infor­mación o computación, la capacidad cognitiva correrá pareja con el número de neuronas y no con el tamaño cerebral absoluto. Eso explicaría por qué los chimpancés son más inteligentes que las vacas: aunque sus cerebros vienen a ser de igual tamaño absoluto, el del chimpancé tiene proporcionalmente muchas más neuronas. No existen estadísticas, sin embargo, que muestren inequívocamente que el número de neuronas guarda correlación con la habilidad cognitiva. Para llegar a esa visión de conjunto, los autores han partido de investigaciones parciales. Striedter ha ahondado en el cerebro embrionario de las aves. Glenn, su maestro, estudió, entre otros, la citoarquitectura del telencéfalo del celacanto, Latimeria chalumnae. Desde un enfoque anatómico, la estructura se divide en bulbos olfativos pedunculados, hemisferios emparejados y un telencéfalo impar.

En resumen, los sistemas nerviosos de los vertebrados conocieron no solo la emergencia de regiones cerebrales novedosas, como el cerebelo o la neocorteza, sino también cambios sustanciales en la circuitería neuronal y en la organización funcional. Muchas de las semejanzas que apreciamos resultaron de una evolución convergente, no de una herencia a partir de un antepasado común. Una investigación que no cesa en un campo en frenética actividad. En el dominio de la consciencia incluido. La capacidad de percibir y reconocerse en una imagen especular se considera un hito en la evolución del conocimiento a través de las especies. Se ha informado de la existencia de esa propiedad en mamíferos y aves. Pero en ningún otro taxón. Entre las limitaciones de los ensayos para corroborar la presencia de consciencia de sí mismo está el sesgo de interpretación de los animales hacia la lateralidad requerida. En el reino animal la consciencia de sí mismo es una propiedad muy rara. Solo hay tres especies de las que se tenga conocimiento cierto de que poseen consciencia de sí mismo ante el espejo: chimpancés, orangutanes y humanos. Se ha demostrado en fecha reciente que el pez Labroides dimidiatus recorre todas las fases del test: reacciones sociales en el reflejo, conductas idiosincráticas repetidas ante el espejo y observación frecuente de su reflejo.

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