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  • Investigación y Ciencia
  • Abril 2013Nº 439
Libros

Reseña

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Teoría de la evolución

Aportaciones sobre la celeridad del mecanismo.

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RAPIDLY EVOLVING GENES & GENETIC SYSTEMS. Dirigido por Rama S. Singh, Jianping Xu y Rob J. Kulathinal. Oxford University Press; Oxford, 2012.

La teoría de la selección natural que Charles Darwin y Alfred Wallace propusieron de consuno había de explicar el origen y evolución de la diversidad biológica. Esa coincidencia se rompió a propósito del dimorfismo en los caracteres sexuales secundarios. Darwin atribuía la evolución de los caracteres sexuales secundarios en apariencia mal adaptados, como la cola del pavo real, a la selección sexual, es decir, a las estrategias que posee cada sexo para aumentar su ventaja reproductiva; distinguía entre selección natural y selección sexual. Wallace incluía la adquisición de los caracteres sexuales secundarios en la obra de la selección natural. (Les separaron otros asuntos de alcance, como la interpretación del origen del hombre y la interpretación de la esterilidad de los híbridos.)

Desde entonces, los biólogos no han dejado de investigar en la dinámica evolutiva de los sistemas genéticos. Fruto de ello ha sido el largo elenco de teorías sobre la celeridad de la evolución, desde la tesis estática hasta la cuántica, pasando por la gradual y la de los equilibrios puntuados. Muchas se apoyaban en la comparación de los cambios de los rasgos morfológicos en el transcurso de escalas temporales geológicas, según quedan reflejados en el registro fósil. Pero de un tiempo a esta parte se va abriendo camino una nueva forma de contemplar las pautas y los procesos evolutivos, donde los datos paleontológicos se suman a los experimentales, moleculares, genómicos, celulares, de desarrollo y poblacionales. Ha transformado de raíz nuestra interpretación de la disciplina al conceder importancia principal a los sistemas genéticos de evolución célere.

El tempo y modo de evolución conforman nuestro conocimiento de los procesos y sistemas fundamentales de la vida. Durante largo tiempo se aceptó un esquema simplificado de evolución, recibido como axioma por generaciones de biólogos que siguieron a Darwin; a saber: un proceso de cambio lento y continuo que resultaría de la acumulación constante de ligeras modificaciones hereditarias en el transcurso de millones de años. Junto con la variación y la adaptación, el carácter gradual del proceso se incrustó en el núcleo de la teoría evolutiva. Se presentaba verosímil, pues no observamos cambios evolutivos discernibles durante nuestro propio intervalo de vida, ni es de esperar que veamos en la fluctuación del medio una dirección neta de su fluctuación; además, la inmensidad de la escala temporal evolutiva, percibida desde el registro fósil, abonaba ese ritmo parsimonioso.

Aunque no faltaron voces discrepantes. Treinta años después de la aparición del Origen de las especies, es decir, en 1889, Wallace declararía que Darwin tendía a exagerar la lentitud de la acción de la selección natural. Y apostillaba que, con la exuberancia de datos ya disponibles, no parecía difícil admitir una similar intervención de cambios rápidos subsecuentes a adaptaciones súbitas. El propio Thomas Huxley, acérrimo defensor de la nueva teoría de Darwin, le censuraba haberse enredado en la innecesaria dificultad de haber adoptado sin más la tesis de que natura non facit saltum.

Si tomamos 1900, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel, como el origen de la genética moderna, advertiremos que el mecanismo aceptado por la genética evolutiva y la selección bajo domesticación permaneció inalterado medio siglo largo. A principios de los años veinte, el gradualismo se abrió camino hacia los mecanismos subyacentes, saltando del fenotipo al genotipo determinante. Ronald Fisher aportó el andamiaje teórico de la evolución gradual sobre la base de que las micromutaciones posibilitarían que los cambios evolutivos acontecieran parsimoniosamente sin destruir las adaptaciones facilitadas por macromutaciones. Respondía así a las tesis transformistas de Hugo DeVries y William Bateson. A Fisher se le sumaron Sewall Wright y J. B. S. Haldane, con sus respectivas escuelas de genética de poblaciones, en la construcción de un marco teórico basado en un modelo de grandes números de loci génicos mendelianos, independientes (no ligados). Ese armazón conceptual servía para dar cuenta de las variaciones observadas en la naturaleza y pergeñar proyectos de selección artificial en la agricultura; resultaba, pues, una herramienta útil para genéticos de poblaciones y mejoradores de plantas y animales. Encajaba, además, con la estructura general de la teoría y las observaciones paleontológicas que resaltaban la evolución gradual e incesante evidenciada, se decía, en el registro fósil.

Pero comenzaron a desentrañarse numerosos mecanismos que cuestionaban esa tesis imperante. Iniciada la reforma en la segunda mitad del siglo, la atmósfera empezó a clarearse con la molecularización de la genética, el descubrimiento de la movilidad de elementos génicos en el seno del genoma, los mecanismos de movilidad de la información de la secuencia del ADN entre genomas y la variación de las reglas del tránsito de copias de un gen de un organismo a otro y de una generación a otra. No valían, para entender la evolución, en la naturaleza y bajo domesticación, los modelos clásicos apuntalados sobre factores mendelianos discretos. Como dirá Richard Lewontin, su The genetic basis of evolutionary change, que dependía enteramente de la variabilidad alélica en las poblaciones, resultaba incompleta y no ofrecía respuesta cabal al programa implicado en el título.

A medida que los organismos evolucionan, lo hacen acompasados con los nichos. No cabe evolución de la especie si no existe la posibilidad de recrear su nicho de una manera correspondiente. De esto y de lo antes expuesto hemos de inferir que hay factores internos y externos que limitan y, en parte, determinan el ritmo de evolución de una especie. Habida cuenta de la complejidad de dicha dependencia, no parece razonable esperar que los ritmos evolutivos se mantengan constantes a lo largo del tiempo para una línea filética particular. Como admitía G. G. Simpson en su Tempo and mode in evolution, los ritmos diferenciales de cambio dentro de cualquier línea evolutiva y las diferencias en la celeridad entre ramas emparentadas de un árbol evolutivo constituyen un rasgo universal de toda evolución.

Además, la teoría de genética de poblaciones sugería que la mayoría de los linajes no soportarían una evolución rápida y continua durante períodos de tiempo largos. Antes o después, la falta de variación genética y de oportunidad terminarían por ralentizar el ritmo del cambio. Cualquier evolución rápida sería de naturaleza intermitente, escasa y lejana en tiempos geológicos, a la manera de la teoría saltacionista de Gould. La evolución gradual se nos ofrecería como una realidad geológica. El gradualismo halló su gran aliado en la teoría neutralista (mutaciones neutras) de la evolución molecular avanzada en 1968 por Motoo Kimura. Abogaba por la existencia de un mecanismo molecular de relojería en el cambio evolutivo, que operaría a diferentes escalas de tiempo y a través de genes y especies. Al propio tiempo, fue haciéndose evidente que las posiciones del tercer codón, las regiones intergénicas, la duplicación génica, las familias multigénicas, el ADN satélite y los pseudogenes constituían ejemplos de elementos genéticos que evolucionaron a un ritmo más rápido debido a menores restricciones selectivas.

Todos los eucariotas complejos comparten apareamiento y reproducción sexual entre individuos de la misma especie. Ese modo de reproducción permite el intercambio y la recombinación, al tiempo que aporta un medio para salvaguardar la integridad de las poblaciones ante la invasión de elementos genéticos foráneos. No ocurre así en los procariotas, aunque en estos el intercambio genético entre organismos lejanamente emparentados puede llegar a través de la transformación, traducción y conjugación. Los análisis de la secuencia genómica de bacterias y arqueas han mostrado que la transferencia horizontal constituye una fuerza importante en la conformación del tamaño del genoma procariota y del contenido génico, amén de desempeñar un papel importante en la adaptación y supervivencia a largo plazo de esos organismos. La transferencia génica horizontal permite la adquisición rápida de genes novedosos: si los genes en cuestión potencian la supervivencia y reproducción de la célula hospedante, serán retenidos por su genoma; si los elementos génicos recién adquiridos no son beneficiosos, degenerarán rápidamente y serán prestamente eliminados del genoma. La transferencia génica horizontal suele circunscribirse a una pequeña región genómica; no implica la activación de todo el genoma, típica de la reproducción sexual de los eucariotas.

Los cambios operados en la regulación génica (la variación en cantidad y tiempo de expresión génica y en distribución de los tejidos) han sido considerados siempre una fuente de rápido cambio fenotípico. El gran debate sobre la regulación génica comenzó en 1975, cuando se llegó a la conclusión de que los humanos y los chimpancés divergieron de un antepasado común hace entre cinco y siete millones de años, frente a los 30 que se creía hasta entonces. ¿Cómo pudieron los humanos y los chimpancés diferir tanto y compartir un precursor tan cercano? Los cambios reguladores génicos tienen el potencial de producir cambios fenotípicos rápidos, pero solo si las circunstancias del entorno lo posibilitan.

En el ritmo de evolución intervienen otros factores. La influencia es más intensa si los organismos se hallaban más estrechamente emparentados en sus respectivos ciclos biológicos. Y eso es precisamente lo que ocurre en la coevolución, que implica la interacción de socios: huésped-parásito, depredador-presa y polinizador-plantas. En tales sistemas acoplados, los ritmos de evolución pueden, en principio, ser más lentos o más veloces. Si más veloces, esos ritmos pueden acelerarse con extrema rapidez.

Los grandes movimientos de poblaciones y geográficos pueden conducir también a un cambio rápido y episódico. La especiación peripátrica de Ernst Mayr constituye una extensión popular del modelo alopátrico de especiación, en el que se encuentran implicadas pequeñas poblaciones de la periferia de la distribución de las especies. La combinación de un tamaño pequeño de la población y una variación ambiental más extrema instan cambios genéticos rápidos en lo que se dio en llamar especiación por revolución genética. A su vez, la expansión del nicho o la disponibilidad de nuevos nichos encierra el potencial de iniciar una evolución rápida. Pensemos en la célere transformación de los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios. 

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